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TRAITÉ ÉLÉMENTAIRE

D'ENTOMOLOGIE

Le Traité d'entomologie, tome II, comprendra les Orthoptères, Névro- PTÈRES, Hyménoptères, Lépidoptères, Hémiptères,- Diptères, et les ordre»

SATELLITES.

OUVRAGES DU MEME AUTEUR.

Péron, naturaliste voyageur aux terres auMtralen, ouvragt couronné par la Société d'émulation de l'Allier et publié sous ses auspices. Paris, 1857.

Motlces entoinologi<|uc!9. :i'ouvelle!S Aoticc» cntomoiogiciues , 1'^'^ et 2<= série. Paris, 1859, 1866, 1869. (Extraits des Annales de la Société entomo- logique de France.)

lies Auxiliaires du Ver ù, solo. Paris, 186/i.

lies Insectes utiles et nuisibles tk l'Exposition universelle. Paris, 1867.

Insectologie agricole (Direction de 1'), 3^ année. Paris, 1869.

Mémoires et IVotes au Bulletin de la Société zoologique d'acclimatalion.

Etudes sur la chaleur libre dégagée par les aniiuauv invertébrés, et spécialcuicnt par les Insectes. Thèse pour le doctorat es sciences. Paris, 1869.

lies Métamorphoses des Insectes, o<= édition. Paris, 187Ûi

PABIS. — IMPHIMBRIE BE E. UAnTIMET; RUE 11IG^^0^, 3.

LES INSECTES

TRAITÉ ÉLÉMENTAIRE

D'ENTOMOLOGIE

COMPRENANT

l'histoire des espèces utiles et de leurs produits

des espèces nuisibles et des moyens de les détruire

L'Etude des métamorphoses et des mœurs

LES procédés de CHASSE ET DE CONSERVATION

MAURICE GIRARD

Docteur es sciences naturelles

Professeur de sciences physiques et naturelles au Collège municipal Rollin

Ancien président de la Société Eutomologique de France

Membre du Conseil de la Société zoologique d'aeelimatation, etc.

Avec plnnchcH colocicei

INTRODUCTION — COLEOPTERES

PARIS

LIBRAIRIE J.-B. BAILLIÈRE et FILS

RUE HAUTEPEUILLE, 19, PRÈS DU BOULEVARD SAINT-GERMAIN

1873

Tous droits réservés

AVERTISSEMENT DE L'AUTEUR

Il existe en France deux espèces de livres consacrés à l'Ento- mologie ou science des Insectes en général.

Les uns sont uniquement destinés aux études théoriques. Ce sont, pour la plupart, des ouvrages très-étendus, formant de nombreux volumes, s'occupant d'une manière minutieuse des caractères descriptifs. Ils sont consultés, bien plutôt qu'on ne les lit, par les amateurs de collections. Dans tous ces traités, les plus élémentaires comme les plus développés, les mœurs, la distribution géographique, l'utilité ou les méfaits des Insectes, sont à peine indiqués en quelques mots.

D'autre part, certains livres, bien plus souvent des mémoires insérés dans des revues périodiques, des journaux agricoles, font connaître les Insectes utiles, et plus fréquemment, c'est une triste nécessité, les dévastations parfois terribles causées par de trop nombreuses espèces de cette classe, la plus mul- tipliée du Règne animal. Ces travaux sont souvent confus, et même peu exacts au point de vue des déterminations scien- tifiques. Les Insectes y sont passés en revue sans ordre mé- thodique, suivant qu'ils nuisent, par exemple, à un végétal déterminé ; dans les travaux de ce genre faits par les entomo-

VI AVEirnSSF.MlNT DK f, AUTEl I^.

logistes les plus distingués, on suppose toujours que le lecteur connaît les principes généraux de l'Entomologie et la classifica- tion. A cet ordre d'ouvrages appartiennent, parmi les ouvrages français : les lîîsectes nuisibles de MM. Goureau, Géhin, etc., les mémoires de M. E. Perris sur les Insectes du Pin maritime, la Zoologie agricole de M. E. Blanchard, V Essai sur r Entomo- logie horticole de M. Boisduval, etc.

J'ai cherché à réunir dans un ouvrage unique les avantages de ces deux systèmes d'étude si distincts.

La classification naturelle forme la partie fondamentale du Traité d'Entomologie.

J'ai soin, à mesure que les principaux genrv';'S se présentent à leur place méthodique, d'insister avec détail sur toutes les applications.

Les Insectes utiles sont le sujet d'un développement étendu.

Les espèces les plus nuisibles sont suivies dans leurs mœurs, de manière à en déduire les seuls procédés rationnels et effi- caces de destruction. J'ai fait connaître tous les moyens de ce genre essayés ou proposés, car c'est ce qui intéresse surtout l'agriculteur et l'horticulteur, et, souvent aussi, les industriels et les ingénieurs, pour la conservation, soit des matières pre- mières, soit des produits manufacturés.

En outre les espèces curieuses au point de vue de la biologie, de l'anatomie, de l'habitat, etc., figurent dans l'ouvrage, et j'ai eu soin de réunir les meilleures descriptions des métamorphoses dans tous les ordres.

Ce Traité cV Entomologie, conservant la forme didactique, peut être utile aux jeunes gens qui désirent commencer le clas- sement d'une collection, relative à l'ordre des Insectes objet de leurs préférences. Les espèces principales des environs de Paris sont citées et caractérisées en peru de mots, de façon cependant à permettre de les reconnaître et de les nommer.

AVEKTISSEMEINT l)L l' AUTEUR. Vil

Une introduction à l'Entomologie est placée au début. Elle est beaucoup plus abrégée que les ex'cellents ouvrages sur cet objet publiés par MM. Kirby et Spence, par M. Westwood et par Th. Lacordaire; mais elle ne suppose absolument chez le lecteur que les connaissances générales et très-élémentaires d'histoire naturelle résultant de l'enseignement secondaire. Elle se trouve ainsi à la portée des gens du monde, tandis que les ouvrages dont nous venons de parler, s'étendant sur de nom- breux détails, exigent que l'on connaisse passablement l'Ento- mologie pour les comprendre, et perdent ainsi le caractère véritable d'une introduction.

J'ai eu soin d'y joindre une indication complète de la chasse et de la récolte des différents ordres d'Insectes, et d'exposer comment on doit disposer méthodiquement les collections, ainsi que les moyens de conservation conformes aux données les plus récentes de la science pratique.

La plus grande partie des planches de l'ouvrage proviennent de V Iconographie du Règne animal de G. Guvier publiée par M. Guérin- Méneville. Elles ont été retouchées en certaines parties pour quelques sujets défectueux. Des Insectes non retrouvés dans les catalogues les plus récents ont été remplacés par des espèces bien authentiques. Les détails anatomiques et le coloriage ont été revus sur nature.

Enfin des planches nouvelles ont été ajoutées, soit pour l'anatomie, soit pour les figures d'Insectes récemment décou- verts et curieux, inconnus à l'époque où a paru la publication du savant entomologiste, notamment pour les espèces caver- nicoles.

Des citations très-nombreuses renvoient le lecteur qui désire des notions plus approfondies aux livres et aux mémoires originaux les plus modernes, principalement ceux des auteurs français.

VIII AVEKTISSEMEINi UL L AUTEUR.

L'ouvrage se leraiinera, outre la table méthodique, par une table spéciale comprenant les espèces utiles, domestiques ou industrielles, et l'indication des genres où se rencontrent des espèces nuisibles, soit au bois et aux matières diverses, soit aux cultures agricoles, forestières et de jardin, sous ces rubriques distinctes, de sorte que le lecteur puisse trouver immédiatement les sujets qui l'intéressent d'une façon spéciale.

Maurice GIRARD.

Décembre, 1872.

TRAITE

D'ENTOMOLOGIE

INTRODUCTION

§ I. — Définition.

Au début de l'étude de chaque ordre de nos connaissances scienti- fiques, alors que les objets à comparer sont encore peu nombreux, l'esprit humain est porté à réunir à côté les uns des autres des faits ou des êtres qui s'éloigneront ensuite de plus en plus. A mesure, en effet, que de nouvellesnotions s'ajoutent aux anciennes, des différences appa- raissent, de petites variations qu'on croyait secondaires, peu importan- tes, seulement spécifiques ou génériques, prennent une plus grande valeur. La précision s'établit peu à peu, des noms nouveaux sont créés pour répondre à des idées nouvelles, et les noms anciens reçoivent une acception plus spéciale et plus restreinte. C'est ainsi que le mot Insecte, qui signifie, cà proprement parler, animal dont le corps est formé de segments {corpus inlersectum), comprenait pour Linna'us, dans sa signi- fication générale, le grand embranchement actuel des Entomozoaires, avec des limites nécessairement moins exactes qu'aujourd'hui. Selon l'ingénieuse et philosophique conception de Dugès, on peut se représen- ter leur type abstrait par. une série d'animaux identiques soudés en ligne droite, chacun formant un anneau ou zoonite, chacun possédant les organes des fonctions végétatives et animales. On voit les représen- tants très-inférieurs du type, comme les Tœnias, obéir à cette formule théorique avec une assez grande approximation. Puis l'analogie des segments s'efface peu à peu, chacun tend de plus en plus à exécuter un travail physiologique distinct, et c'est dans la classe des Insectes, telle que les naturalistes l'admettent aujourd'hui, que les caractères différentiels des Zoonites sont les plus tranchés, surtout chez les êtres adultes. L embranchement des Entomozoaires, en effet, appartient à l'un

GIRARD. 1

2 INTRODUCTION .

des types élevés de la création animale, et c'est l'adulte qui offre les caractères de la plus haute valeur. Il est bien rare, en effet, qu'on observe ces développements rétrogrades fréquents dans les types infé- rieurs. Nous devons définir avant tout, avec toute la précision possible, les Entomozoaires, auxquels est actuellement réservé le nom d'Insectes, et dont l'étude sommaire, plus spécialement affectée aux espèces utiles et nuisibles, constitue l'objet de cet ouvrage.

Nous avons à peine besoin de faire remarquer que certains individus du groupe peuvent ne pas offrir la totalité des caractères de la défini- tion : jamais la nature ne se prête complètement à ces cadres distincts et tranchés, dans lesquels il nous semblerait si commode de les voir rentrer exactement ; toujours, comme pour défier notre impuis- sance, des faits, des êtres, échappent aux formules rigoureuses et nous montrent que nous ne connaîtrons jamais qu'approximalivement les grandes lois dont le Créateur sest réservé le secret.

Les caractères extérieurs qui sont immédiatement visibles chez les Insectes sont l'existence de trois paires de membres de locomotion terrestre pour les adultes. Dans cette seule classe des Entomozoaires apparaissent souvent des ailes, ou appendices de locomotion aérienne, toujours fixées à la partie dorsale de certains segments et au nom- bre de deux paires diversement modifiées. Les anneaux se groupent autour de trois centres de coalescence et le corps se partage, toujours chez les adultes, en trois régions : la tête, le thorax, l'abdomen.

Ces premiers caractères, les plus apparents, ne sont pas les plus généraux par leur constance. Un certain nombre d'Insectes manquent d'ailes : ce sont les ordres inférieurs de la classe et parfois les femelles de certaines espèces des types supérieurs. Dans les derniers ordres, les Parasites et les Thysanoures, la distinctio:i des trois régions du corps tend à s'effacer, l'abdomen prédomine et semble amoindrir l'importance des deux autres régions, j'égions privilégiées auxquelles appartiennent les sens supérieurs, la vue et l'ouïe. Enfin certaines espèces de Thysa- noures offrent des appendices locomoteurs à l'extrémité de l'abdomen, et d'autres ont des vestiges de pattes abdominales.

Un examen plus attentif conduit l'observateur à reconnaître d'autres caractères. Les pièces buccales ou appendices préhenseurs et diviseurs des aliments restent complètement distinctes des membres locomoteurs, tandis que dans le type Gnathopodaire, composé, selon M. Milne Edwards, des Myriapodes, des Arachnides, des Crustacés, certains de ces derniers appendices, raccourcis ou déformés, ser\entj sous le nom de pattes- mâchoires, soit à maintenir les aliments contre les véritables pièces buc- cales, soit cà saisir la proie : ainsi les pinces des Écrevisses et des Scor- pions. Nous devons remarquer que chez certains Insectes, les Mantes, les Mantispes, les membres locomoteurs antérieurs, dits alors pattes ravisseuses, ont été modifiés dans un but analogue. Chez les Insectes, à part un partage exceptionnel entre deux régions du corps chez les mâles

DÉFINITION. 3i

des F.ibèllules, les organes de la génération ont toujours leur orifice de sortie dans le voisinage immédiat de l'extrémité anale du tube digestif, Il faut dire à ce sujet que certains Myriapodes, les Scolopendrides, par- tagent ce caractère avec les Insectes,

Lanatomie intérieure nous fournit un caractère qui est, jusqu'à présent, sans exception ni extension. Dans les Gnathopodaires le sang s'épanche entre les viscères dans des régions plus ou moins étendues du corps ; mais toujours cependant, dans une portion variable de son cours, il est contenu dans des tubes ou vaisseaux clos. Chez les Insectes la circulation est partout essentiellement lacunaire, à l'exception peut- être d'un rudiment d'aorte à la partie antérieure après les cœurs sériés ou organes de l'impulsion du sang. Enfin, comme le remarque M. Milne Edwards, le travail embryogénique paraît différer dans les types Insecte et Gnathopodaire. Chez l'insecte tous les zoonites se forment simulta- nément, ainsi que les articles des membres, tandis que chez les Gna- thopodaires, le développement des zoonites tend à s'efiectuer successi- vement d'avant en arrière, et le nombre des appendicespeut augmenter des premiers états de l'embryon à l'âge adulte.

Tous les autres caractères que donnent différents auteurs sont loin d'avoir l'importance distinctive des précédents et ne doivent pas figu- rer dans la définition ou caractéristique de l'Insecte. Ainsi l'absence de squelette intérieur, la forme et la position du système nerveux, consti- tué par des ganglions cérébroïdes, un collier circa-œsophagien et une double chaîne abdominale sous le tube digestif, appartient à l'immense majorité, sinon à la totalité des Entomozoaires. Le sang incolore et dépourvu de corpuscules discoïdes est propre à tous les Arthropodaires ou animaux Entomozoaires à appendices articulés; certaines Annélides seulement, ainsi les Lombrics, les Arénicoles, ont un sang coloré. Les prolongements céphaliques nommés antennes existent, non-seulement chez les Insectes, mais chez les Myriapodes et les Crustacés, avec dédoublement môme dans les représentants supérieurs de cette classe. On ne peut les méconnaître dans les Arachnides, d'après l'origine des nerfs qui s'y rendent ; seulement la fonction a changé et elles devien- nent les chélicères avec glandes vénénifiques. La respiration trachéenne, par des tubes où l'air va chercher le sang et l'hématoser sur place dans toutes les parties du corps, se rencontre chez les Myriapodes et chez une partie des Arachnides, et même chez les Arachnides dites pulmonaires, la respiration s'effectue encore par des trachées, modifiées et localisées.

L'existence d'yeux composés, à cornées multiples, se remarque non- seulement chez les Insectes, mais aussi chez beaucoup de Crustacés. La séparation des sexes sur deux individus différents, les femelles ovi- pares et parfois ovovivipares, sont le cas normal de presque tous les Entomozoaires, oùl'liermaphrodisnie, c'est-à-dire la réunion des organes mâles et femelles sur le même individu ne se manifeste que très-ra- rement dans les types les plus dégradés des Vers.

4 INTKODUCTION.

On a souvent donné comme formant un attribut essentiel des insectes l'existence des métamorphoses. D'une manière absolue^ tous les animaux, ne passant de l'état embryonnaire à l'état adulte que par une évolution successive de leurs organes, offrent des changements variés de forme ; mais on restreint le nom de métamorphoses à. celles de ces modifica- tions qui affectent les anim lux lorsqu'ils sont déjà sortis des enveloppes de l'œuf. Elles consistent en mues ou successions différentes de l'enve- loppe cutanée, en suppression ou addition d'appendices et même de zoonites. Les anciennes classifications des Insectes montrent toute l'im- portance qu'on a longtemps attaché aux métamorphoses. Certains au- teurs ont même retranché des Insectes les Parasites et les ïhysanoures à métamorphoses nulles ou incertaines. Puis on divisait les Insectes en Insectes à métamorphoses complètes, avec une période d'immobilité et de jeûne, et Insectes à métamorphoses incomplètes, toujours agiles et prenant de la nourriture. Les progrès effectués dans la science ento- mologique ont singulièrement diminué l'importance de ce caractère. On a reconnu dans certains insectes de véritables hypermétamorphoses ou changements supplémentaires; ainsi chez les Éphémères, chez les Méloides, qui cependant n'étaient accompagnées d'aucune modification réelle du type fondamental, on a vu apparaître les métamorphoses dans des classes qu'on en croyait dépourvues : ainsi chez les Myriapodes, chez beaucoup d'Arachnides, chez les Crustacés de types divers, même les plus élevés, comme les Langoustes.

Si les métamorphoses ne doivent pas figurer dans la définition des Insectes, elles constituent toutefois un phénomène très-important; et nous aurons continuellement à comparer ces êtres sous divers états au point de vue anatomique et physiologique.

Il est donc nécessaire, sans entrer dans aucun des détails qui trouve- ront leur place naturelle dans l'étude de chaque groupe d'Insectes, et seulement pour fixer le sens des mots, d'établir la notion des diverses phases qu'on observe dans l'accroissement de ces êtres. Au sortir de l'œuf, les Insectes sont, appelées larves, et sont alors toujours dépour- vues d'ailes, même à l'état rudimentaire. Le nom plus spécial de che- nilles est donné aux larves des Papillons, et, parfois, à tort aux larves de certains Hyménoptères, plus exactement nommées fausses chenilles. Cette première période est celle de l'accroissement, avec une série de mues ou de changements de peau en nombre variable. Chez les insectes à métamorphoses complètes le nom de larve est excellent, car le mot larva, rûasque, convient parfaitement à un état où se dissimule tout à fait la torme de l'adulte : ainsi les Abeilles, les Papillons. Il convient beau- coup moins aux autres, comme les Sauterelles, les Criquets, les Punai- ses, où la larve ressemble à l'adulte. Dans le second état l'insecte est appelé du nom général de nymphe,, et des rudiments d'ailes, plus ou moins apparents, existent. Ce nom est plus spécialement réservé aux nymphes agiles et prenant de la nourriture, et à celles immobiles et

DEFINITION. 5

sans nourriture, mais où les parties bien visibles de l'adulte sont enve- loppées d'une simple membrane : ainsi chez les Coléoptères. On appelle chrysalides les nymphes des Papillons, à peau plus consistante, laissant les parties moins distinctes : ce nom, ou celui d'aurélie, vient des taches dorées ou argentées et dues à de l'air intercalé qu'offrent alors quelques espèces. On a quelquefois désigné par le mot fève ces mêmes états, quand l'aspect est brun et terne. Les pupes sont ces nymphes d'un nombre considérable de Diptères, où les parties sont cachées sous une peau opaque qui est celle de la larve épaissie. Enfin vient l'état adulte ou parfait, dans lequel l'insecte est apte à la reproduction, et pour le- quel il serait à désirer qu'on eut adopté le nom d'image [imago de Lin- nseus), signifiant que l'animal, dégagé des enveloppes qui masquaient son type, ofTre la véritable représentation de son espèce. Ce qui montre avec quelle prudence les métamorphoses doivent entrer dans la carac- téristique des ordres des Insectes, c'est que les Insectes inférieurs, sans métamorphoses, sauf peut-être des mues, doivent se regarder comme des larves avec organes générateurs, et que, dans des ordres à méta- morphoses, tels que les Orthoptères et les Hémiptères, certains genres, par arrêt dans le nombre des mues, demeurent toujours ou à l'état de larve ou à celui de nymphe, avec un développement exceptionnel de l'appareil génital, permettant la reproduction de l'espèce.

Bien que la classification des Insectes doive terminer cette introduc- tion, il est cependant indispensable , pour éviter toute obscurité aux lecteurs étrangers à l'entomologie, d'établir en quelques mots les prin- cipaux ordres des Insectes. Sans cela de continuelles confusions nui- raient à l'étude générale des fonctions. Les Coléoptères sont essen- tiellement caractérisés par l'existence de deux paires d'ailes, dont les supérieures dures et coriaces servent d'étuis ou d'élytres aux inférieures membraneuses : tels sont les Carabes, les Cétoines, les Hannetons, les Coccinelles, etc. Les Orthoptères, également à quatre ailes, ont les étuis supérieurs bien moins complets, moins résistants, constituant des pseu- délytres : ainsi les Forficules ou Perce-Oreilles, les Grillons, les Mantes, les Sauterelles, les Criquets, etc. Les Névroptères ont les quatre ailes membraneuses : par exemple, les Libellules ou Demoiselles, les Hémé- robes, les Phryganes, etc. Dans ces trois premiers ordres, les adultes et les larves sont broyeurs, c'est-à-dire coupent et mâchent avec leurs pièces buccales des aliments plus ou moins solides. Viennent ensuite des Insectes lécheurs ou suceurs, du moins à l'état adulte, se nourissant de substances visqueuses ou limpides. On y distingue les Hijménoptères à quatre ailes membraneuses et nues, comme les Abeilles, les Bour- dons, les Guêpes, les Fourmis, les Ichneumons, etc. ; les Lépidoptères à quatre ailes membraneuses, mais couvertes de petites écailles, ressem- blant à une farine colorée : ce sont les Papillons de jour et de nuit ; les Hémiptères, tantôt à ailes supérieures ou hêmélytres à demi coriaces du côté de la base, comme les Punaises des bois et des eaux, tantôt à quatre

6 INTRODUCTION.

ailes membraneuses, comme les Cigales ; les Diptères n'olfranl, à la première apparence, que deux ailes membraneuses : ainsi les Cousins, lesTipules, les Taons et l'immense légion des Mouches.

Enfin, en négligeant des groupes très-secondaires, nous réunirons provisoirement sous le nom d'Aptères ces Insectes dégradés, totalement privés d'ailes, ou ne gardant que d'inutiles vestiges, comme les Poux et les Puces.

§ H. — Étude anatoinique et pliys^iologique des fonctions.

On sait que les tissus élémentaires des animaux constituent par leur assemblage les divers organes, et qu'on donne le nom de fonctions au\ rôles accomplis par ces organes dans l'évolution vitale. En vertu de la dis- tinction la plus nette que l'esprit puisse concevoir entre les animaux et les végétaux, on partage les fonctions en deux grandes classes, végétatives et animales. Les premières, communes aux deux règnes, sont les grandes fonctions de nutrition., conservant la vie de l'individu, et de génération, assurant celle de l'espèce. Les secondes, plus élevées, spéciales aux ani- maux doués du mouvement volontaire et de la sensibilité, sont celles de locomotion et de relation, mettant l'être vivant en rapport avec le monde extérieur.

I. — Fonctions végétatives.

Les fonctions végétatives comprennent la nutrition et la reproduction.

Nutrition.

La fonction générale de nutrition comprend plusieurs appareils dis- tincts qui sont ceux de la digestion, de la circulation, de la respiration, et des sécrétions.

Digestion.

On désigne par ce nom l'acte au moyen duquel les matières alimen- taires, introduites dans l'intérieur du corps de l'animal, sont modifiées de manière à se subdiviser en deux parties, les matières assimilables destinées, après absorption, à entretenir ou à nourrir les divers tissus, à fournir des produits spéciaux dans les glandes, et les excréments qui doivent être rejetés au dehors comme inutiles.

fcette fonction s'accomplit dans un tiibe à parois closes, muni de ren- flements divers, et où sont versés certains liquides, soit par des glandes annexes, soit par des follicules disposés dans le tissu du tube et s'ou- vrant dans son intérieur. Chez les Insectes et chez l'immense majorité des Entomozoaires, les orifices d'entrée et de sortie des aliments sont aux extrémités opposées du corps; c'est un caractère de supériorité,

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE. — DIGESTION. 7

car on voil l'anus chez les Mollusques se rapprocher de la bouche; chez les Polypes vrais, un seul orifice existe pour l'entrée et la sortie des matières, et enfin, chez les Spongiaires, tout canal digestif propre disparaît.

Le tube digestif des Insectes, de même que chez tous les Arthropo- daires, offre dans sa paroi trois tuniques. A l'intérieur est une mem- brane muqueuse revêtue extérieurement d'une couche musculaire, à deux ordres de fibres, circulaires et longitudinales, de puissance très- variable selon la région du tube. Enfin le tout est revêtu à l'extérieur d'une très-mince tunique péritonéale ou séreuse. Chez certains In- sectes, la tunique interne de la portion postérieure du tube intestinal se sépare et se dégage lors des mues ; ainsi chez le Ver à soie. Cet ap- pareil digestif est situé dans la région médiane du corps, entre le sys- tème nerveux et celui des cœurs sériés ou vaisseau dorsal, soutenu par des amas graisseux, parfois par des brides membraneuses et par de nombreux vaisseaux trachéens, dépendant de l'appareil respiratoire et se ramifiant dans les parois.

Il est fort difficile de décrire d'une manière générale l'appareil diges- tif des Insectes à cause de ses modificalions continuelles dans les diffé- rents ordres ; elles nous obligeront à y revenir lors des considérations générales propres à chacun d'eux. Par une loi qui semble appartenir à tout le règne animal, la variation fréquente paraît être la formule rie cet appareil, et c'est pour cette raison qu'il no donne aucun caractère important aux naturalistes classificateurs, à l'opposé des appareils de la circulation et de la respiration beaucoup plus fixes pour chaque type dans leurs détails.

Après les pièces buccales, dont l'élude si importante chez les Insectes se rattache à celle du squelette externe et de ses appendices, vient l'orifice buccal présentant chez certains Insectes au fond de sa cavilé une sorte de phariinx, sans la complication nécessitée chez les Verté- brés aériens par le voisinage de l'orifice de l'appareil respiratoire. Ce sont des lobes plus ou moins cornés et poilus : l'un à la face supérieure de la chambre buccale, Vépipharynx, se voit chez beaucoup de Coléo- ptères et à l'état rudimeutaire chez les Orthoptères et les Névroptères; l'autre lobe intrabuccal, plus ou moins bifide, Vhypopliarijnx, ou plan- cher de la bouche, très-développé chez certains Coléoptères, rudimen- taire chez d'autres, se montre développé chez les Orthoptères, les Libellules et d'autres Névroptères.

A la suite de ce pharynx, qui n'existe pas chez les Insectes lécheurs et suceurs, se présente l'œsophage, tube de longueur variable, se prolon- geant habituellement jusqu'à l'origine de l'abdomen, surtout quand celui-ci est pédoncule. Il offre à sa suite divers renflements dont les noms ont été empruntés à l'analomie des Oiseaux Gallinacés. Comme certains d'entre eux peuvent manquer, nous devons choisir pour exemple un Insecte à appareil digestif plus complet; ainsi, dans les

8 INTRODUCTION.

Orthoptères, la grande Sauterelle verte {Locusta viridissima) ou l'Éphip- pigère des vignes {Ephippigera vitium). L'œsophage se renfle graduelle- ment en un premier réservoir nommé jabot, auquel succède un gésier ou estomac triturant et masticateur, à fortes parois musculaires, avec pièces cornées internes sur plusieurs séries longitudinales ; puis vient un renflement, qui ne manque jamais dans la classe des Insectes, le ventricule succenlurié ou jabot succenturié de Straus-Durckheim (1), ven- tricule chylifique de Léon Dufour. En réalité, c'est un estomac dans le sens ordinaire, à suc gastrique acide, où s'accomplit la chymification et sans doute aussi la chylification, opérations fort peu distinctes chez les Insectes. 11 faut bien noter que le gésier, quand il existe, est avant ce renflement stomacal, et non après, comme cela arrive chez les Oi- seauîi. Le tube digestif se termine par un intestin grêle débouchant dans lin gros intestin ou réservoir stercoral dans lequel les excréments se moulent de manières diverses selon les groupes. Un anus à sphincter le termine, s'ouvrant dans le dernier segment abdominal. On prétend que l'anus fait défaut chez certaines larves vivant parasites dans des tissus animaux ou au milieu d'une pâtée mielleuse.

Le jabot et le gésier ne se rencontrent pas dans certains groupes de Coléoptères et chez beaucoup de larves de Diptères. L'œsophage aboutit alors directement à l'estomac. Les larves des Insectes à métamorphoses complètes ne présentent fréquemment pas de jabot; on le voit se déve- lopper peu à peu par dilatation régulière ou irrégulière de l'œsophage à mesure que l'Insect^ approche de l'état adulte. C'est ce qui arrive chez les Hyménoptères et le jabot est surtout prédominant et plus ou moins excentrique chez les Mellifîques adultes. C'est alors un réservoir de miel pompé ou léché dans les nectaires des fleurs, et que l'Insecte dégorge pour la nourriture de ses larves. Les Lépidoptères à l'état parfait ont le jabot transformé en une panse rejetée en arrière, se déta- chant à angle droit de l'œsophage auquel elle communique par un canal étroit, et qui paraît généralement gonflée de gaz. Les physiolo- gistes sont fort indécis sur l'usage de ce jabot modifié. Faut-il y voir un appareil devant faciliter la montée ou la descente de l'Insecte, à la façon du ludion, en faisant varier le poids du corps plongé dans l'air, sans changement de volume, par introduction ou sortie de gaz plus ou moins comprimé ou de liquide ? doit-on, avec les auteurs allemands, y reconnaître une vessie aspiratoire {Saugblase, Saugmagen) destinée à la succion des liquides, parce que son développement semble en rapport avec celui de la spiriirompe? Rien de plus contestable que toutes ces opinions. Les Dipières adultes, sauf les Pupipares dégradés, offrent cette panse, avec un col fort long naissant le plus habituellement près de la bouche ; mais on la trouve souvent pleine d'aliments. D'un autre côté, les Hémiptères et les Puces, qui sont aussi des suceurs, manquent

(1) C'est le nom donné par Cuvier à l'estomac à suc gastrique des Oiseaux.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE. — DIGESTION. 9

toujours de cette panse, tout en offrant assez souvent un véritable jabot.

Le gésier est incontestablement un organe de mastication interne avec des plaques cornées, des dents tournées en bas empêchant la ré- trogression des aliments, des râpes, des brosses pileuses. Les Coléoptères carnassiers ou [ceux qui vivent de bois durs en sont pourvus; il dis- paraît chez ceux qui se nourrissent de substances molles animales ou végétales. 11 offre son maximum de puissance chez les voraces Ortho- ptères, comme les Sauterelles, les Criquets, les Grillons, les Courtilières, les Blattes, les Mantes, etc.; commence à disparaître chez les Névro- ptères; puissant encore chez les Termites, si destructeurs; très-amoindri chez les Fourmilions, les Panorpes, les Hémérobes; nul chez les autres; devient très-rudimentaire et simple sphincter à la base du jabot chez les Hyménoptères; enfin manque tout à fait, au moins chez les adultes, dans les ordres suivants, en majorité entièrement suceurs.

Avant d'arriver au ventricule succenturié ou chylifique, qu'il nous semble plus simple d'appeler uniquement l'estomac, car c'est là où se rencontre le suc gastrique, les aliments passent par un appareil valvu- laire ou sphincter qu'on doit nommer cardiaque, très-net au moins chez les Orthoptères et les Hyménoptères.

Dans un grand nombre de larves, surtout dans les Chenilles, l'esto- mac très-long, droit, cylindrique, avec bandes musculaires longitudi- nales, constitue la majeure partie du tubercule digestif et se réduit de plus en plus de l'état de nymphe à l'adulte. Chez certains Coléoptères phytophages ou se nourrissant de fiente, substance peu nutritive, cet estomac reste très-long, mais contourné, intestiniforme. Il est court chez les Coléoptères carnassiers nourris de proie vivante, et chez les Insectes suceurs, sauf chez un certain nombre d'Hémiptères où il est allongé et grêle.

Chez un assez grand nombre d'Insectes, une ou plusieurs paires d'appendices, soit globuleux, soit inlestiniformes, toujours aveugles, se remarquent à la partie antérieure de l'estomac. Ce sont les Orthoptères qui présentent le plus grand développement de ces diverticules ; on les rencontre encore chez quelques Coléoptères et Névroptères adultes, chez beaucoup de Coléoptères phytophages à l'état de larve seulement, chez la plupart des Diptères, tantôt en larves, tantôt adultes, enfin chez les Poux.

Rien n'indique une sécrétion spéciale dans ces ctecums gastriques, représentant d'une manière très-affaiblie et accidentelle la disposition constante de l'estomac des Arachnides. Enfin, nous devons noter que dans l'estomac la paroi interne, au lieu d'un épilhélium ordinaire, offre un épithélium muqueux à cellules granulées, fréquemment re- nouvelées, avec des séries de rides dues à l'épaisseur variable de la couche musculaire.

Il n'existe pas toujours une ligne de démarcation bien nettement

40 INTRODUCTION.

marquée entre l'estomac etrinteslin, im véritable pylore. Le plus con- venable est cependant d'appeler région pylorique la portion du canal digestif où débouchent des tubes particuliers dont nous parlerons tout à l'heure sous le nom de vaisseaux malpighiens. Ils débouchent réelle- ment à l'entrée de l'intestin chez les Chenilles, où l'intestin est très- court et chez quelques Hémiptères (Punaise" des lits, Réduve, etc.). l^n général, c'est le contraire qu'on observe ; la région pylorique est à l'extrémité postérieure de l'estomac, et un intestin grêle et cylindrique lui succède. C'est le mode d'organisation de tous les Coléoptères et Orthoptères ; il ne manque que rarement chez les Névroptères, les Hyménoptères, les Lépidoptères, les Diptères ; il existe chez quel- ques Hémiptères (Nèpe, Naucore). Enfin, chez certains Insectes de ce dernier ordre, la région pylorique, intermédiaire, mais distincte entre l'estomac et l'intestin, forme une poche spéciale (Lygéc, Gerris, Scutellère).

Par un développement inverse à celui de l'estomac, linlestiu, très- court chez les Chenilles, se transforme chez les Lépidoptères adultes en un tube allongé ; il est très-long chez certains Coléoptères phyto- phages en larves ou adultes. L'intestin grêle est de longueur médiocre chez les Névroptères, la plupart des Hyménoptères et les Diptères ; court chez les Hémiptères, sauf chez les Cigales où il s'allonge beaucoup.

Le réservoir stercoral, qu'on peut appeler indifféremment gros iii- iestin, côlon, cœcum, est le dernier renflement du tube digestif. Il est presque toujours plus large que la portion précédente de lintestin, peu allongé et occupant toujours l'extrémité terminale de l'abdomen. Ses parois offrent d'épaisses bandes musculaires entre lesquelles se moulent les excréments, et qui les retiennent, et, entre ces bandes, se voient souvent des boutons charnus, arrondis ou ovalaires, avec un cercle ou papille cornée : ainsi chez les Hyménoptères, chez certains Névroptères et Diptères. Le réservoir stercoral est toujours placé dans l'axe du tube digestif chez les Orthoptères, les Névroptères, les Hyménoptères et chez les Chenilles des Lépidoptères. Chez les Lépidoptères adultes, au contraire, il se développe excentriquement en poche ovoïde avec un col plus ou moins étroit, et de même chez quelques Coléoptères, Hé- miptères et Diptères. Le rectum n'offre rien de particulier et se ter- mine par un anus à sphincter.

Chez les Insectes, comme chez les Vertébrés et tous les animaux d'une organisation élevée, la digestion exige pour s'accomplir que, de place en place, les liquides particuUers, exerçant sans aucun doute, ain-si que chez les vertébrés, des actionsspécialeu sur les diverses espèces chimiques d'aliments, soient versés dans le tube digestil'. Des glandes de structure complexe, diversifiées, simples ou conglomérées et munies de canaux excréteurs, retirent du sang des substances dont le mode d'action est encore très-mal connu. NVius retrouvons ici toutes les dif- ficultés de la théorie chimique de la digestion de l'Homme et des

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE. — DIGESTION. 11

Vertébrés, singulit'rement augmentées par la peine e\tr(?me qu'on éprouve, vu la petitesse des Insectes, à isoler les liquides actifs et à les recueillir en quantité assez grande pour étudier leur nature chimique, et surtout par l'impossibilité presque absolue de les l'aire agir hors de l'animal pour opérer des digestions artificielles. Pour énumérer les diverses glandes annexées cà l'appareil digestif, reprenons l'exemple de la grande Sauterelle verte. A l'entrée de l'œsophage, la salive s'écoule d'une paire de gvo?:èe?i glandes salivaires rameuses présentant un second organe oblong, cœcal, à conduit déférent, et qui est, ou un réservoir salivaire, mettant en réserve le liquide sécrété constamment par la glande rameuse, ou, plus probablement, une seconde glande salivaire. La pluralité des glandes salivaires et leur diversité de structure se rencontre chez beaucoup d'Insectes et l'on est amené à présenter, par une juste analogie, qu'il peut y avoir plusieurs salives, à rôles dis- tincts, ainsi que M. Claude Bernard l'a établi dans une* de ses belles découvertes, pour les salives des glandes parotide, sous-maxillaire et sublinguale chez l'Homme et les Mammifères.

Dans l'intérieur de l'estomac, entre les fibres musculaires des pai-ois sont logées une foule de glandes microscopiques, ayant à 1 intérieur des utricules à granulations qui paraissent fort analogues aux utricules qui sécrètent la pepsine chez les animaux Vertébrés. Ce sont les organes chargés de produire le suc gastrique et qu'on peut appeler glandes ou follicules gastriques. A la région postérieure de l'estomac se voit une sorte de couronne ou houppe constituée par de longs vaisseaux grêles, à extrémité libre fermée, ouverte à l'autre qui débouche dans le tube digestif. Ce sont les vaisseaux de Malpighi, découverts par l'auatomiste de ce nom et dont nous aurons à discuter l'usage. Chez les Locustiens, le tube digestif ne présente plus d'autre glande annexe, mais, pour clore cette nomenclature, nous dirons que, chez certains insectes, des glandes anales wer&cni leur produit près de l'orifice de sortie du réseryoir stercoral, tantôt en matières liquides, tantôt en matières gazeuses.

Les glandes salivaires sont encore très-médiocrement étudiées chez les Insectes et constituent un sujet fort intéressant de recherches nouvelles. Le plus habituellement leur sécrétion sert à imprégner et à ramollir les matières alimentaires soumises à l'action des pièces buccales. On voit la salive suinter de la bouche des Insectes quand on les irrite ou qu'on les blesse ; on connaît notamment l'abondance de la salive bru- nâtre que rejettent les Coléoptères carnassiers et qui est mêlée des liquides régurgités. Les plus grandes variations de forme se présentent, chez la plupart des Coléoptères pentamères (1); chez les Libellules, les Ephémères, la salive est fournie par de simples follicules placés sur les parois mêmes du tube digestif ù son entrée. Puis, dans le plus grand

(1) A cinq articles aux tarses, — division artilicielle qui sera expliquée au ciia- pitre spécial aux Coléoptères.

12 INTRODUCTION.

étal de simplicité, les glandes salivaires se composent de deux longs tubes Ccficaux, grêles, s'ouvrant au fond de la cavité buccale : ainsi chez les Lépidoptères adultes, quelques Coléoptères et Névroptères. beaucoup de Diptères. Par une complication plus considérable les tubes salivaires se ramifient dans leur partie profonde et peuvent se renfler en ampoules, de manière à donner des glandes plus ou moins arbores- centes : ainsi chez les Locustiens, les Grilloniens, les Blattiens, les Man- tiens (Orthoptères). On voit apparaître souvent dans ces glandes ra- meuses de longues ampoules'fermées qui sont, ou des réservoirs de salives, ou des glandes spéciales de structure différente. Chez beaucoup d'Hy- ménoptères, outre des glandes rameuses thoraciques, on rencontre d'autres glandes salivaires à l'intérieur de la tète, bien plus difficiles à voir. On comprend très-bien chez les Hyménoptères nidifiants la néces- sité de nombreuses glandes salivaires pour mêler des liquides, sans doute variés, Soit à la cire, soit au carton des nids, soit à la terre gâchée ou au.v débris divers agglutinés. Les appareils salivaires sont aussi com- plexes et de plusieurs formes, qui correspondent très-probablement à des salives distinctes, chez les Hémiptères qui enfoncent leur trompe droite et rigide dans les parties profondes des végétaux. Parfois la salive de ces Insectes est irritante, fait naître des ampoules à la peau, comme celle des Punaises de lit et des Réduves. Certains Hémiptères, par leur salive acre, déterminent une exsudation végétale constituant des galles où ils se logent, ou font sortir une sève écumeuse qui entoure et pro- tège la larve. Enfin la salive est encore plus détournée de ses usages habituels chez les Chenilles. La paire principale des glandes salivaires forme les glandes cà soie. Leur liquide se solidifie à l'air dans l'intérieur même de la bouche et constitue les fils des cocons. Les glandes à soie sont énormes et occupent toute la longueur latérale du corps dans les espèces à cocons épais. Une seconde paire de glandes beaucoup plus petites, se déversant aussi au bas de la bouche à l'entrée de la filière, sert sans doute à coller les deux fils de soie en un fil unique et peut- être aussi à des usages alimentaires. Les glandes salivaires d'autres Chenilles donnent une glu qui agglutine des grains de terre ou des débris de bois pour former une coque ; de môme chez certaines larves de Coléoptères (Cétoines, Lucanes, Cérambyx, etc.). On doit peu s'étonner de voir ainsi les glandes salivaires remplissant d'autres rôles que ceux propres à l'alimentation, puisque chez les Aranéides (Mygale, Lycose, Épeire, etc.), ces glandes deviennent des organes sécrétant le venin et que leurs connexions constantes, au moins chez les Insectes, sont en partie changées, puisqu'elles s'ouvrent; non plus dans la bouche, mais dans les chélicères ou appendices préhenseurs de la proie vivante de ces Arachnides.

Les follicules des parois de l'estomac fournissent du suc gastrique toujours acide quand la digestion s'aecompHt. Si, au contraire, comme cela est arrivé à plusieurs observateurs, on examine ce suc chez des

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE .— DIGESTION . 13

Insectes à jeun, fatigués parla captivité, ce suc s'altère et devient neu- tre ou même alcalin. Le plus généralement ces follicules qui s'ouvrent à l'intérieur de l'estomac se logent en entier dans l'épaisseur de ses parois qui paraissent lisses au dehors; cela arrive chez presque tous les Névroptères, chez les Orthoptères, les Hyménoptères, les Lépi- doptères, les Diptères et chez beaucoup de Coléoptères, principalement phytophages. Chez les Coléoptères carnassiers, au contraire^ et aussi chez quelques familles de cet ordre qui vivent de végétaux, la surface externe de l'estomac paraît hérissée de villosités s'ouvrant à l'intérieur, et qui ne sont qu'une hypertrophie des glandules gastriques des autres Insectes, avec tous les passages au cas de l'estomac lisse.

Il règne encore une certaine incertitude sur la fonction des organes glandulaires qui s'ouvrent dans la portion du tube digestif que nous avons nommée la région pylorique. Les tubes minces, longs et flexueux, dont il est question, ont été découverts par l'anatomiste Malpighi, revus par Swammerdam, par Lyonnet, mais sans que ces observateurs aient émis aucune opinion sur leur rôle.

Cuvier, ne rencontrant pas chez les Insectes le foie caractérisé des Crustacés et des Arachnides supérieurs, en attribua les fonctions , sans expériences à l'appui, aux tubes de Malpighi, et son assertion, acceptée presque sans discussion par les naturalistes contemporains, fit donner à ces organes le nom de vaisseaux hépatiques ou biliaires. Cependant des indices de sécrétion urinaire étaient constatés chez les Insectes, ainsi par la présence de l'acide urique dans les corps piles des Cantharides, puis dans les excréments des Vers à soie. Straus-Durckheim ayant remis à M. Chevreul une certaine quantité d'une partie de ces tubes rassemblée chez de nombreux Hannetons, M. Chevreul constata dans les liquides de ces tubes la présence de l'acide urique, sans doute à l'état d'urate alcalin ; il obtint en effet par l'acide azotique, puis par l'am- moniaque la coloration rouge de la murexide ou purpurate d'ammo- niaque, c'est-à-dire la réaction caractéristique de l'acide urique. Plus tard, la démonstration fut complétée (Audouin, M. Sirodot) par la dé- couverte dans ces tubes des calculs qui sont chez les Vertébrés des cas pathologiques de la sécrétion urinaire : ainsi des concrétions d'acide urique, d'urates de soude, de chaux, d'oxalate de chaux. Il faut donc nécessairement attribuer aux vaisseaux de Malpighi une fonction uri- naire. Ils concourent à la purification du sang. Qu'une chenille soit nourrie de feuilles auxquelles on a mêlé une matière colorante, comme de l'indigo, le sang, d'ordinaire incolore, se charge de la matière colo- rante ; puis, si l'on cesse ce régime, il se décolore peu à peu, mais la matière s'amasse dans les tubes de Malpighi. Cette expérience assimile ces organes en môme temps aux reins et au foie, la double fonction étant confiée au même appareil, ou peut-être appartenant à deux ré- gions distinctes des tubes ; les Insectes offrant en tout cas, sous ce rapport, une infériorité relative. La présence de la bile dans ces Canaux

l/r INTRODUCTION,

n'a jamais été constatée chimiqucmeni, peut-être faute de réactifs con- venables et dans l'ignorance de la véritable constitution de la bile des Annelés. La plupart des auteurs, cependant, par un éclectisme entre les deux opinions extrêmes, regardent ces organes comme des vaisseaux urino-biliaires, sécrétant à la fois l'urine et la bile (M. Milne-Edwards) ; d'autres auteurs, ainsi M. Sirodot, leur refusant tout rôle de sécrétion hépatique, en font des vaisseaux nrinaires seulement, enfin, Léon Dufour persistait encore au contraire à n'y voir que des vaisseaux pro- ducteurs de la bile. Nous les nommerons toujours tubes ou vaisseaux malpighiens, atin d'éviter toute décision dans une question encore douteuse.

L'anatomie de ces organes laisse également subsister certaines indé- cisions, comme leurrôle physiologique. 11 est très-probable, bien que la démonstration complète n'en ait pas été faite dans tous les cas, que ces longs tubes, très-grêles, contournés sur eux-mêmes, sont toujours des vaisseaux aveugles, ne communiquant avec le tube digestif que par une seule extrémité à la région dite pylorique, soit au fond de l'estomac, soit à la partie voisine de l'intestin grêle. Les canaux seraient donc analogues aux tubes élémentaires des glandes tubuleuses: ainsi des reins, qui leur sont semblables, au moins en partie, par la fonction. Les tubes, au lieu d'être pelotonnés sur eux-mêmes en tissu compact, resteraient distincts et constitueraient ainsi une forme moins parfaite de ce genre de glandes. La structure intime et interne de ces tubes confirme tout à fait cette opinion. On y trouve une couche épithéliale, dont les utricules constitutives se détachent et se détruisent très-faci- lement, en laissant échapper leurs nucléus, ainsi que les divers pro- duits élaborés dans leur intérieur.

Il n'y a aucun doute sur la forme cœcale des tubes malpighiens chez les Orthoptères, les Névroptères, les Lépidoptères, les Hyménoptères, la plupart des Hémiptères et des Diptères; car les extrémités fermées sont libres. C'est surtout chez les Coléoptères que des difficultés se pré- sentent à cet égard. Tantôt, ainsi chez le Hanneton, chez beaucoup de Coléoptères hétéromères, tétramères, trimères (i), oulre l'extrémité pylorique, les tubes viennent se coller par l'autre extrémité sur le gros intestin. On a plusieurs fois constaté que cette partie est cfecale, et on peut le supposer dans tous les cas. D'autres fois, on voit des tubes en anses dont les deux extrémités s'ouvrent à la fois dans la région pylo- rique, et on peut admettre, bien qu'on n'ait pu encore le démontrer exactement, que chaque anse est formée de deux tubes aveugles réunis chacun par l'extrémité fermée: ainsi chez les Carabiques. Tout rentre de la sorte dans le cas général.

Le nombre des vaisseaux malpighiens est très-variable ; quand il est petit, ils sont toujours pairs et symétriques. Us paraissent manquer

(1) Voir aux Coléoptères ces distinctions artificielles mais commodes.

ANATOMIE ET {>HYSIOLOGIE. — DIGESTION. 15

chez les Coccus et les Pucerons (Hémiptères dégradés) ; sont toujours en Irès-petit noaibre chez les Coléoptères,, les Lépidoptères, les Hémiptères, les Diptères; en nombre très-variable chez les Névroptères, ordre d'in- sectes qui, au reste, nous présentera pour ses divers groupes le plus de dissemblance sous tous les rapports ; assez nombreuv chez les Hymé- noptères adultes, très-nombreux chez les Orthoptères, à digestion si active. Leur nombre varie de deux paires au minimum, si l'on adopte l'hypothèse pour les tubes en anses, à plus de cent tubes. On peut re- commander, comme exemple anatomique où ces tubes sont des plus nets, les gros Dytiques de nos eaux douces (Coléoptères carnassiers) ; on y voit ces tubes bruns se détachant parfaitement sur la paroi blanche de l'intestin.

En général, les tubes malpighiens des diverses pairjs sont tous pareils entre eux, cylindriques, à surface lisse, un peu atténués à l'extrémité fermée. Quelquefois, surtout chez les Diptères, ils présentent des ren- flements ou ampoules, soit à l'extrémité fermée, soit près de leur ou- verture. Enfin leur surface peut dans certains cas devenir verruqueuse ou frangée de sortes de petits cœcums. Il arrive aussi dans quelques cas que tous ces tubes, ou certains d'eux par faisceaux, se réunissent en un canal commun débouchant dans la région pylorique.

Les dernières glandes dont nous ayons à parler, et qui manquent chez les Orthoptères, ne sont annexées qu'anatomiquement à l'appareil di- gestif, car leur sécrétion est destinée à d'autres usages qu'aux actes d'alimentation. Certains auteurs les nomment, fort à tort, reins ou glandes urinaires. Le plus souvent elles sécrètent des liquides servant à la défense de l'Insecte, ainsi la liqueur fétide chargée d'acide butyrique (Pelouze) que lancent par l'anus les Carabes, la liqueur ûcre, explosive, volatile qu'émettent les Brachines, et qui leur fait donner les épithètes spécifiques d'explodens, bombarda, sclopeta, etc. Quelquefois elles don- nent la matière d'une soie dont l'Insecte tisse un berceau pour sa pro- géniture, par exemple chez les Hydrophiles (Coléopt.).

Nous avons à ajouter une dernière considération pour terminer cette étude générale de l'appareil digestif, qui nous obligera, vu sa compli- cation, à de nouveaux détails, à propos des différents ordres d'Iusectes. On sait que chez les Vertébrés, et particulièrement chez les Mammi- fères, il existe une dépendance constante entre la longueur du tube di- gestif et le régime de l'animal. Quand l'animal est carnassier, il faut que ce tube soit court et l'estomac peu renflé, parce que les madères fortement azotées dont se compose la nourriture sont à la fois très-char- gées de principes nutritifs et facilement putrescibles ; de sorte qu'un trop long séjour dans l'intestin serait et inutile et nuisible. Au contraire, chez les phytophages, un intestin à nombreuses circonvolutions, un estomac dilaté, à renflements successifs, sont nécessités par des aliments très-peu azotés, exigeant de fréquents contacts avec les veines et les vaisseaux chjlifères pour une absorption suftisante, et n'éprouvant

16 INTRODUCTION.

d'autre part la putréfaction que lentement et avec difficulté. Toutes les variations de régime, en passant des carnassiers de proie vivante aux omnivores, puis aux frugivores et herbivores, se traduisent de la ma- nière la plus fidèle par les longueurs successivement croissantes du tube digestif; chez les Mammifères, cette longueur passe de plus de trois fois à vingt-huit fois (Mouton) la longueur du corps; chez les Reptiles et les Poissons carnassiers, l'intestin ne vaut plus qu'environ les quatre cinquièmes de la longueur du corps. Les influences de la do- mesticité se manifestent héréditairement dans la longueur de l'intestin, en raison des modifications de régime ; ainsi le tube digestif s'allonge chez le chat domestique comparativement au chat sauvage, se rac- courcit chez le porc et le rat, si l'on met en regard le sanglier et le mulot.

On croirait au premier abord pouvoir conclure de tant d'exemples à la généralité de la loi; mais l'étude des Insectes vient au contraire mani- fester des exceptions nombreuses, et nous donner une preuve de plus de cette réserve continuelle avec laquelle l'esprit humain doit toujours procéder dans les sciences d'observation ; la nature suit des procédés plus complexes que nous n'aimons à le supposer, et nos fréquentes er- reurs en ce genre prouvent que, dans nos conceptions théoriques, nous ne faisons pas intervenir toutes les causes réelles des phénomènes dont nous ignorons, d'habitude au moins, une partie.

C'est surtout sur l'estomac qui est la portion la plus constante de l'appa- reil digestif,que les modifications de régime se font sentir. Le tube digestif en totalité est habituellement de médiocre longueur chez les Insectes suceurs ; chez les broyeurs se montrent plus de variations, et leur ex- plication est souvent inconnue. Chez les Orthoptères, herbivores par excellence, le canal digestif est cependant court et atteint à peine deux fois la longueur du corps. Les Coléoptères offrent de fréquentes diffé- rences sous ce rapport. Les Carabiques, qui vivent de proie vivante, ont un tube digestif et un estomac très-courts ; mais il en est de même chez les Cérambyx (Longicornes), vivant de bois, régime tout opposé ; l'estomac redevient très-long chez les Lamia de la môme famille, et se nourrissant pareillement. Chez les Copris ou Bousiers, vivant de fiente des Mammifères herbivores, qui contient très-peu de principes nutri- tifs, l'estomac intestiniforme est le plus long ; il a huit ou dix fois la longueur du corps et se replie plusieurs fois sur lui-même, de ma- nière à former un paquet considérable. Les Blaps, les Silphes, qui se nourrissent de charognes et de détritus, ont de longs estomacs, faisant dans l'abdomen des circonvolutions remarquables; chez les Silphes, le tube digestif a quatre fois la longeur du corps ; chez les grands Sla- phylins, nourris de la même manière, il n'a plus que deux fois cette longueur, et il est encore plus court chez les Cantharides et les Méloés phytophages. Chez les Lamellicornes il reprend, au contraire, des di- mensions en rapport avec les aliments végétaux : ainsi, chez les Han-

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE.— CIRCULATION. 17

netons, l'estomac décrit plusieurs circonvolutions dans l'abdomen, et le tube digestif atteint environ sept fois la longueur du corps. Le grand Hydrophile brun adulte {Hydrophilus piceus), qui vit principalement d'herbes, a un estomac très-long et enroulé sur lui-même dans la ca- vité abdominale, tandis que chez sa larve très-carnassiùre {Ver assassin de Réaumur), cet estomac est de grandeur ordinaire et ne décrit que peu de courbures. 11 y a là le changement inverse à celui que présentent les Batraciens anoures , dont les larves {têtards) phytophages ont un très-long intestin contourné en spirale qui se résorbe peu à peu, à mesure des métamorphoses, et arrive à être très-court chez l'adulte carnassier. Nous voyons donc, sans multiplier ces exemples, que ce n'est qu'avec grande circonspection qu'on peut essayer d'appliquer aux Insectes les lois qui régissent les animaux supérieurs.

Circulation.

Les physiologistes donnent le nom de circulation à la fonction par la- quelle les liquides qui doivent nourrir et réparer les tissus parviennent dans les différents organes et en sortent, sont conduits dans les appa- reils où ils doivent subir l'action de l'air atmosphérique (poumons, bran- chies, etc.), et dans certains filtres spéciaux, destinés à retirer des substances excrémentitielles ou utiles (glandes). Le principal liquide nourricier ainsi porté dans toutes les parties du corps est le sang, avec quelques autres liquides dérivés chez les animaux supérieurs (lymphe, chyle), manquant ou non encore reconnus chez les animaux inférieurs.

L'étude de la circulation a été très-longtemps retardée chez les ani- maux inférieurs, et même n'était pas soupçonnée, parce qu'on regardait les animaux autres que les vertébrés comme privés de sang, animalia exsanguia, en raison de l'état habituellement incolore de ce liquide chez eux. Swammerdam, et Cuvier plus tard, appelèrent l'attention sur l'existence d'un sang coloré chez certains de ces animaux dits privés de sang ; ainsi, chez les Annélides (Ânnelés inférieurs, sans membres articulés), on constate un sang rouge clair chez les Lombrics (Vers de terre), et chez la plupart des Sangsues ; jaune-orange chez les Aréni- coles (Vers de sable) ; vert chez les Sabelles, etc. Il devenait dès lors naturel d'admettre l'existence du sang chez tous les animaux, même quand il n'est pas coloré, comme cela a lieu chez les Insectes, les My- riapodes, les Arachnides, les Crustacés. Le sang des Insectes est sensi- blement incolore, d'un blanc jaunêtre ou grisâtre ; verdâtre chez les Vers à soie et les Chenilles nourries de feuilles à chlorophylle verte. On trouve dans ce sang des corpuscules incolores, pour la plupart fusi- formes ou naviculaires, mêlés de quelques globules circulaires. Après leur sortie du corps de l'animal, et surtout par l'action de l'eau, ils se désorganisent très-rapidement. Comparativement à la taille de ces ani- maux, les corpuscules sont très-gros chez les Insectes.

GIRARD. 2

18 - INTRODUCTION.

De même que les corpuscules du sang des Vertébrés, ceux des Insectes se modifient avec les progrès du développement de l'organisme et éprouvent des métamorphoses à mesure que l'animal passe de l'état de larve à l'état parfait. Chez les larves, ce sont d'abord de simples utricules sans noyau ni granulations intérieures ; parfois ils se chargent bientôt de granules très-fins. Chez les adultes, ils sont pourvus d'un noyau très-disiinct ainsi que de granulations périphériques. Les glo- bules paraissent se renouveler et se détruire successivement. Ils sont nombreux dans le sang des Insectes agiles et actifs, surtout adultes. Ils sont analogues aux globules blancs du sang des Vertébrés et diffèrent tout à fait par l'aspect et les réactions chimiques des globules rouges en forme de disque renflé au centre. Une autre distinction très-impor- tante, c'est que ce sont ces derniers globules qui donnent au sang des Vertébrés sa couleur rouge, tandis que la teinte propre du sang des Invertébrés est due à une matière colorante en dissolution dans le liquide même. Elle peut varier avec la nourriture de l'Insecte ; ainsi M- E. Blanchard a reconnu que sous l'influence de la garance ou de l'in- digo, le sang des chenilles et des larves de Hanneton prend une nuance bleue ou rose. Ce sang doit contenir dans son sérum des substances analogues à Tulbumine et à la fibrine des Vertébrés, peut-être des isomères. En effet, il se coagule rapidement à l'air, et de même le sang des Homards et des Écrevisses.

Cette coagulation à l'air indique l'existence d'une fibrine. Le sang contient une albumine, car il se coagule par la chaleur. Enfin il ofl're des sels dissous, puisque si on l'évaporé sur une plaque de verre, il reste des arborisations salines. Nous lîianquous encore d'analyses exactes de ce sang.

Le sang doit renouveler continuellement ses matériaux au moyen des principes contenus dans les aliments. Chez les Vertébrés, des vaisseaux absorbants particuliers, les veines intestinales et les chylifères, établis- sent la liaison entre les fonctions de digestion et de circulation. 11 n'existe rien de pareil chez les Insectes; l'intestin, sans cesse baigné extérieurement par le sang, lui donne par endosmose les nouvelles substances.

Un système de circulation exige un organe d'impulsion. La nature réalise d'habitude ce phénomène au moyen d'un ou plusieurs muscles creux ou cœurs agissant comme une pompe foulante , mais par un mécanisme différent. Une pompe est un réservoir à paroi inflexible dans lequel se meut un piston qui en fait varier la capacité interne; dans un cœur, cette variation de volume se produit par la contractilité même des parois. Or, si l'on examine une larve d'Insecte à téguments semi-transparents, par exemple, un ver à soie, on voit régner suivant la ligne médiane du corps, à la région dorsale, un tube présentant des étranglements successifs entre lesquels sont des sortes de chambres oll'rant des mouvements de systole et de diastole. On reconnaît immédiatement

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE, — CIRCULATION. 19

uiiCŒurà cavités successivesensérie, ou une suite de cœurs, siFon veut continuer plus complètement la fiction des zoonites soudés. Ces cavités contractiles existent à la partie postérieure ou abdominale du vaisseau dorsal. Elles sont fixées au dos par des brides fibro-musculaires, dites ailes du cœur, en môme nombre que les cbambres contractiles. Ces appendices suspenseurs naissent par une sorte de tendon du bord anté- rieur de l'arceau dorsal de l'anneau correspondant de l'abdomen. La bride mi en s'élargissant vers le cœur et constitue deux lames : l'une supérieure, insérée sur les côtés du cœur; l'autre inférieure, se por- tant à sa face ventrale, et se réunissant à sa congénère, de manière à former une sorte de plancber qui sépare le cœur de la cavité viscé- rale. Ces brides manquent dans thorax ; là le vaisseau dorsal n'est plus contractile, c'est une aorte tubulaire qui n'adhère plus au dos, mais s'applique sur l'œsophage. Elle passe dans la tête sous le cerveau ou ganglion côrébroïdej puis, tantôt tout tube cesse, tantôt l'aorte donne deux courtes branches, chacune se bifurquant encore, dans tous les cas, laissant le sang s'épancher dans la tète. On reconnaît le passage du sang 4ans le vaisseau dorsal et sa sortie à la partie antérieure en injec- tant, au moyen d'un liquide très-fluide, de l'essence de térébenthine colorée, soit le vaisseau dorsal lui-même chez de gros Insectes, soit les lacunes du corps par une ouverture à l'abdomen, le liquide pénétrant de là dans le cœur. Le tissu du vaisseau dorsal est musculaire. A l'in- térieur et à l'extérieur sont deux très-minces tuniques. Entre elles se trouvent des fibres musculaires, les unes longitudinales, formant un cordon médian et deux latéraux. Ces cordons longitudinaux qui ren- forcent le tube se voient à la loupe dans les gros Insectes. Au-dessous sont des faisceaux serrés de fibres transverscs, servant aux systoles. Chez les adultes, le vaisseau dorsal de l'abdomen ou cœur est légère- ment fusiforme, un peu renflé à sa partie moyenne; chez les larves, sa plus grande largeur est à l'arrière du corps. Le nombre des chambres cardiaques contractiles et des ailes membraneuses correspondantes est variable; en principe il doit être de un par segment, mais il peut y avoir des coalescences par soudure, aussi on compte huit, sept, cinq, quatre, une seule cavité même, selon les cas.

En poursuivant l'anatomie de ce vaisseau dorsal, nous aurons de nouvelles preuves de son véritable rôle. Un cœur doit présenter une série de valvules jouant dans un seul sens de manière à permettre l'entrée du sang extérieur et son passage dans des cavités successives, sans retour possible en sens inverse. C'est ce qu'on trouve dans le vaisseau dorsal. Entre chaque chambre un repli de la membrane du tube forme une valvule s'aplatissant contre la paroi dans le sens d'ar- rière en avant, de sorte que, par les systoles, le sang est poussé de la partie postérieure du corps vers la tète sans pouvoir rétrograder. Le sang extérieur entre sur les côtés de chaque ventriculite par deux orifices en forme de boutonnières, et dont les lèvres pénètrent eu

20 INTRODUCTION.

dedans en forme de bec de flûte. Ces orifices manquent sur les côtés de l'aorte thoracique. Lors des diastoles des ventriculites, ces lèvres s'écartent et le sang extérieur peut entrer; pendant les systoles, au contraire, ces deux lèvres internes, s'appliquant l'une contre l'autre, ferment l'orifice latéral, de sorte que le sang ne peut sortir. Cette struc- ture du cœur a été découverte par Straus-Durckheira et publiée en 1828 . Il ne suffit pas pour que l'existence de la circulation soit démontrée qu'on ait constaté un organe d'impulsion, il faut qu'on puisse voir le sang en mouvement dans les différentes régions du corps. Ce sont les globules du sang qui permettent de vérifier cette circulation, de même qu'ils ont démontré le passage du sang des Vertébrés dans les capillaires en examinant la membrane interdigitale transparente des pattes de la Grenouille. Il y a des Insectes aquatiques dont les larves sont à tégu- ments translucides, ainsi chez les Agrions, les Éphémères. Or, en les plaçant sous le microscope, on peut constater, en suivant des globules, que le sang, sorti antérieurement de l'aorte thoracique qui continue le cœur abdominal, se répand entre les organes, descend le long de la région ventrale et des régions latérales. Les courants principaux sont en communication avec une foule de canaux lacuneux secondaires ménagés entre les muscles et les viscères, de sorte que le sang, après avoir serpenté entre les diverses parties solides de l'organisme, rentre dans quelque courant principal d'où il pourra regagner le vaisseau dorsal. On voit ainsi le sang circuler d'une manière rapide jusqu'à l'extrémité du corps de ces larves, dans les filets caudaux.

Cette importante découverte de la circulation du sang chez les Insec- tes est due à M. Carus (1827-1831), et a été depuis vérifiée par divers observateurs, et surtout par M. Yerloren (18Z|7), qui a observé le phé- nomène sur quatre-vingt-dix espèces d'Insectes de tous les ordres. M. Yerloren a surtout combattu les opinions de L. Dufour, très-embar- rassé par le vaisseau dorsal, y voyant tantôt un cordon, tantôt un organe de sécrétion graisseuse, ne pouvant y nier un mouvement contractile, mais le regardant comme sans aucune imporlance. On aperçoit aussi les courants sanguins dans les grosses nervures des ailes des Insectes, lorsque celles-ci sont transparentes et encore molles au moment de la sortie de la nymphe, ainsi chez les Hémérobes. Enfin des courants sanguins circulent dans les pattes, aidés parfois par un mouvement contractile des faisceaux musculaires situés près de l'articulation de la jambe avec la cuisse (M, Behn).

Jl reste à constater comment le sang qui a parcouru toutes les régions du corps peut revenir au vaisseau dorsal afin de recevoir de nouvelles impulsions. Newport le premier découvrit autour du cœur ou vaisseau dorsal un péricarde, à tissu lâche, qui l'envteloppe complètement; c'est une véritable oreillette extérieure, et sans dou'e, les fibres musculaires des ailes, en comprimant cette chambre péricardique, aident le sang à entrer dans les ventriculites par les orifices latéraux, lors des dia-

ANAÏOMIE ET PHYSIOLOGIE. — CIRCULAT[ON. 21

stoles. Selon M. Ë. Blanchard, il y aurait un système de canaux très- imparfaits, assurant le retour du sang à la chambre péricardique. Un grand canal veineux, à épithélium granuleux, existe de chaque côté du corps, sans paroi bien définie. Vis-à-vis chaque chambre du cœur, il en part un canal lâche, constitué par du tissu cellulaire condensé, adhérent à la face interne de l'arceau dorsal des segments abdominaux, non disséquable. Ces canaux latéraux de retour sont les analogues des canaux branchio-cardiaques des Crustacés et pneumo-cardiaques des Arachnides supérieures. Quelques observations ont été faites par Yersin sur des Insectes Orthoptères pour vérifier les opinions de M. E. Blanchard sur la circulation des Insectes. Il s'est servi de Blattes adultes ou en larves et de jeunes larves de Grillons, en profitant de ce fait que dans les premières heures qui suivent chez ces animaux une mue ou une métamorphose, les téguments sont très-pelles et assez transparents. Par un temps chaud et immédiatement après la mue, Yersin a compté dans deux individus cinquante pulsations du vaisseau dorsal en une minute; sur un autre individu, pendant une matinée froide, le même nombre de contractions a exigé un temps double. Chacun de ces mouve- ments est très-net et provoque une propulsion évidente du sang. On voit dans la contraction du vaisseau ce fluide se porter rapidement de l'abdomen vers la tète, et les globules, isolés ou groupés, parcourir un trajet plus long que le champ d'un miscroscope grossissant de 80 à 120 diamètres. Dans la dilatation, au contraire, toute la masse fluide revient par un mouvement court, mais lent dans la direction opposée. 11 a vu, sur une Blatte femelle adulte, un double courant sanguin de chaque côté du vaisseau dorsal, en sens inverse de celui de cet organe, sans limites extérieures bien déterminables. Sur plusieurs points, à des distances égales à la longueur d'un segment abdominal, on voit seu- lement pendant la dilatation du vaisseau dorsal, le sang passer des espaces latéraux où s'observe le courant inverse dans le vaisseau lui- même. L'existence de replis ou valvules dans l'intérieur du vaisseau dorsal gênant le courant inverse fut démontrée à Yersin par les dépla- cements et halles successives d'un amas de globules arrêté dans sa marche pendant plusieurs contractions, ne pouvant ni avancer ni recu- ler, quoique son diamètre apparent fût inférieur à celui du vaisseau ; il finit cependant par se dégager et paraître entraîné dans le courant dirigé vers la tête. Cette masse solide s'arrêta de nouveau plus loin, puis se dégagea encore et franchit un espace correspondant à la lon- gueur du segment. Yersin reconnut, en dehors du vaisseau dorsal, sur divers points du thorax, des courants sanguins de direction fixe et déter- minée, un mouvement très-distinct des globules à la base des antennes, alternativement de la base vers le sommet, puis du sommet vers la base, avec des intermittences correspondant assez exactement aux bat- tements du vaisseau dorsal. Dans les patlesla circulation n'est distincte qu'à la base, et seulement pendant les mouvements de l'Insecte. 11 n'y

22 INTRODUCTION.

a aucune trace de vaisseau limitant l'épanchement sanguin. Le sang pénètre dans les membres en longeant d'abord la partie inférieure de la cuisse où il forme un courant assez large qui s'avance en s'étendant de façon à baigner tous les organes voisins et à rejoindre un second courant, qui du bord supérieur de la cuisse, se dirige vers la base de cet organe et pénètre dans la hanche.

Les différences entre les Insectes et les autres Invertébrés sont donc bien moindres qu'on ne le croyait autrefois. Les canaux veineux, très- imparfaits, admis par M. E. Blanchard, n'ont pas de valvules; le sang remonte du ventre au dos par l'action des piliers musculaires allant des parois du ventre à celles du dos; il y a, par leurs contractions, rappro- chement et écartement de ces deux parois et par suite pression faisant remonter le sang au péricarde du vaisseau dorsal, comme par un pis- ton de pompe. Il faut remarquer au reste que nous sommes ici en pré- sence d'un des mécanismes les plus imparfaits employés par la nature pour assurer le retour du sang au cœur, et c'est ce qui nous explique la limite si exiguë assignée à la taille des Insectes. L'absence complète, sauf le rudiment d'aorte, de vaisseaux cylindriques, ne permet que l'ascension par capillarité entre des lames parallèles et inclinées, ascen- sion moins considérable. Les physiciens savent en efl'et qu'entre deux lames parallèles, le liquide mouillant ne s'élève qu'à moitié de la hau- teur qu'il acquiert dans un tube cylindrique dont le diamètre égalerait la distance des lames. Un Insecte qui aurait les dimensions d'un Crabe de grosse espèce ou d'un Homard ne pourrait pas -vivre ; le sang ne reviendrait pas au cœur. La taille beaucoup plus grande des Crustacés se lie à un système de canaux clos assez complet pour les artères et présentant un commencement de veines.

Ce qui nous permet aujourd'hui de comprendre sans difficulté la circulation des Insectes, c'est la découverte de la circulation des Crus- tacés (Audouin, M. Milne Edwards) dont le mode s'applique à la grande majorité des Invertébrés, sinon à tous. On a reconnu, en effet, qu'il n'est pas nécessaire pour la circulation du fluide nourricier qu'il soit toujours contenu dans des tubes clos; le sang peut s'épancher au dehors et en vertu d'une impulsion première continuer sa route en divers sens entre les interstices des organes protégés par un tissu cellu- laire. C'est ce mode de circulation mixte qu'on appelle circulation semi-vasculaire, semi- lacunaire. Les Insectes en présentent la limite ex- trême, puisque les vaisseaux clos sont réduits à une courte aorte thora- cique prolongement des chambres du cœur.

tes premiers observateurs du vaisseau dorsal, Malpighi, Swammer- dam, Hunter, n'hésitèrent pas, vu ses contractions, à y reconnaître un cœur. C'est à Cuvier qu'appartient la négation nette et complète de la circulation des Insectes par suite d'idées inexactes dont le temps a fait justice.

Pour lui, la circulation n'existait que dans des vaisseaux clos qu'il

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE.— CIRCULATION. 23

n'apercevait pas chez les Insectes ; comme il les trouvait, au contraire, dans les Annélides, et qu'il croyait la fonction subordonnée à l'appareil spécial, il n'avait pas hésité à placer ces Annelés dégradés en têie de ses Articulés (Arthropodaires), bien qu'ils manquassent d'appendices articulés, violant ainsi et sa définition et toutes les analogies naturelles. Il était, en outre, entraîné dans cette voie par l'idée fausse des carac- tères dominateurs, certains modes physiologiques ne pouvant exister, selon lui, qu'avec l'exclusion forcée de certains autres. Il voyait l'air, comme nous le dirons, se répandre dans tout le corps des Insectes et produire sur place l'hématose du sang dans tous les tissus; dès lors il crut le sang immobile, le vaisseau dorsal devint un vestige inutile sur lequel il ne s'explique pas. Sur l'autorité de Cuvier, et cette opinion n'est peut-être pas encore complètement abandonnée par tous, on admit en principe que, chez les animaux où il y a circulation générale d'air dans le corps, celle-ci remplace et exclut la circulation générale du sang ou d'un liquide analogue, par incompatibilité de ces deux sys- tèmes circulatoires. On crut à cette explication, sans remarquer qu'il était étrange de voir chez les Insectes l'appareil respiratoire n'être plus, comme d'ordinaire, un annexe de celui de la circulation, mais au con- traire le dominer et l'annuler.

Eu présence d'un adversaire d'une réputation aussi éclalanie que celle de Cuvier, il nous paraît convenable de joindre aux preuves di- rectes de la circulation chez les Insectes, précédemment exposées, d'autres arguments, indirects il est vrai, mais de grande valeur. L'orga- nogénie nous apprend, en effet, que la circulation des fluides com- mence toujours par des courants diffus. C'est plus tard que le tissu am- biant, sous l'influence de ces courants, peut s'organiser en vaisseaux; ainsi se forment les vaisseaux de l'embryon dans l'œuf des ûiseuux, ainsi s'établissent des vaisseaux anormaux dans les cas pathologiques, des canaux à parois propres pour des fistules anciennes, qui ont com- mencé par un flux vague de liquide irritant, des vaisseaux sanguins dans certaines tumeurs, toujours avec un système artériel plus complet et plus tôt formé que le système veineux, etc. Il peut donc arriver, chez beaucoup d'animaux, que le système de canaux propres ne se déve- loppe qu'incomplètement, et c'est chez les Insectes que l'absence de canaux clos est portée le plus loin.

Une autre raison qui nous amène à voir dans le vaisseau dorsal le véritable organe propulseur du sang, c'est l'étude du môme appareil chez les Myriapodes. Là aussi nous trouvons une série dorsale de ventri- culites, avec les mêmes valvules que chez les Insectes, en nombre nor- mal égal à celui des segments du corps, se soudant deux à deux, de même que les anneaux, dans les Scutigères, à séparation bien marquée dans les Scolopendrides, s'effaçant dans les Iulides, etc. Or, chez ces animaux, on ne peut contester à cet organe le rôle circulatoire, car il s'y joint de nombreuses artères, une antérieure revenant ensuite en

2U INTRODUCTION.

sens inverse au-dessous de l'œsophage et deux latérales partant de chaque ventriculite. Les canaux clos manquent encore pour le système veineux qui doit ramener le sang à l'appareil d'impulsion; des rudi- ments de vaisseaux veineux très-incomplets commencent à apparaître dans les classes des Arachnides et des Crustacés. La nature nous présente donc tous les passages entre les Insectes et les Vertébrés où la circulation s'effectue dans un réseau complètement endigué, et la fonction existe partout aussi parfaite, amenant dans tous les tissus le renouvellement du fluide nourricier, l'introduction continuelle de matières nouvelles dues aux aliments et l'expulsion des molécules viciées et inutiles.

Le cœur des Insectes dont l'existence nous paraît incontestable, reçoit du sang, probablement hématose, d'une manière partielle, par l'oxy- gène de l'air ; nous reviendrons sur ce sujet dans l'étude de l'appareil respiratoire. On peut supposer que les lacunes de la région abdominale du corps des insectes reçoivent du sang dévivifié, plus ou moins mêlé à du sang ayant déjà subi l'action revivifiante de l'air; la question encore très-obscure est de savoir où s'opère l'hématose complète, si elle existe dans quelque partie, et comment le sang revient aux cœurs par des courants de retour dont l'étude est loin d'être entièrement élucidée.

La série des ventriculites des Insectes semble être un appareil agita- teur d'un liquide qui sans lui resterait stagnant ; c'est comme une tur- bine immergée déterminant des courants dans un liquide. Anatomi- quement, le cœur est analogue à celui des Crustacés ; or, chez ceux-ci, le cœur est artériel, recevant du sang révivifié amené des branchies par les canaux branchio-tardiaques, vaisseaux clos. Ne reste-t-il pas quelque analogie fonctionnelle chez les Insectes? Il est incontestable que c'est au voisinage de l'appareil respiratoire que s'opère l'hématose; or, celui-ci est plus développé dans l'abdomen qu'ailleurs et le sang marche de l'abdomen au thorax. Il est assez probable que du sang plus hématose se rend d'arrière en avant, car le thorax et la tête ont besoin d'oxygène pour la contraction musculaire, très-prédominante chez eux en raison de la localisation thoracique des appareils locomoteurs des adultes et de l'excès de chaleur parfois très-considérable que présente la région antérieure du corps. La démonstration expérimentale sera fort difficile, vu la petitesse des insectes, les incertitudes de l'analyse chimique sur une très-faible quantité de sang, la nécessité d'empêcher sur celle-ci une rapide action perturbatrice de l'air ambiant. Il faudrait ponctionner deux volumes égaux de sang, l'un thoracique, l'autre abdo- minal, et constater si le premier contient plus d'acide carbonique et moins d'oxygène que le second.

Respiration .

La fonction de respiration a pour objet d'introduire dans le sang, soit par dissolution dans son liquide, soit par absorption spéciale dans les

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE. — RESPIRATION. 25

globules, de l'oxygène qui conserve ses propriétés comburantes. Ce gaz, amené dans tous les tissus par la circulation du sang, doit y brûler les éléments combustibles, et fournir ainsi une source puissante et sans cesse renouvelée de force motrice et de chaleur. On donne le nom d'hématose au phénomène par lequel le sang dévivifié provenant des tissus auxquels il a apporté les molécules assimilables, laisse dégager l'acide carbonique et la vapeur d'eau, résultats de la combustion générale, et reçoit à leur place l'oxygène atmosphérique. L'appareil respiratoire est l'organe dans lequel s'effectue l'échange de ces gaz.

L'appareil respiratoire des Insectes est disséminé dans tout le corps, tant selon l'axe que suivent les appendices. Il est formé par de minces tubes membraneux, nommés trachées, dont les ramifications, en nombre considérable, se répandent partout et s'enfoncent dans la substance des organes, comme les racines chevelues d'une plante pénètrent dans le sol. Ces tubes offrent deux tuniques emboîtées. La tunique interne, pa- reille à l'épiderme ou cuticule des téguments externes, qui rentre à l'intérieur par les orifices respiratoires, est munie de poils microsco- piques et se détache plus ou moins profondément dans les mues. A la surface extérieure de cette tunique, et jouant le rôle d'une tunique moyenne d'artère, se trouve un fil contourné en hélice, de consistance semi-cornée, empêchant la déchirure des tuniques et les maintenant un peu écartées. Le fil et la tunique interne sont formés par cette substance nommée chiiine que nous verrons constituer essentiellement l'enveloppe du corps des Insectes, et dont le caractère chimique est de ne pas être détruite par l'action d'une solution même concentrée de potasse caustique. Le fil élastique des trachées est le plus généralement incolore, tantôt cylindrique, d'environ 1/70 de millimètre de diamètre ; tantôt en ruban aplati ayant parfois jusqu'à 1/7 de millimètre de large. La tunique extérieure ou fondamentale est d'une autre nature, en tissu cellulaire mou, sorte de chorion muqueux, se détruisant par la potasse qui respecte les deux autres parties. Elle ne paraît pas se souder aux bords des orifices respiratoires, mais rester béante à son origine^, selon M. E. Blanchard. Ce naturaliste admet un espace libre entre le fil élas- tique moyen qui adhère intimement à la lame interne, et la tunique externe, et, selon lui, comme ses injections le démontreraient, le sang se répand entre les deux tuniques, de sorte que l'appareil respiratoire des Insectes rentre dans le cas général au lieu de constituer une ex- ception, reçoit à son intérieur le fluide nourricier plus aisément héma- tose par l'air introduit et n'est, comme d'habitude, qu'une annexe de la fonction de circulation. Cette opinion est encore fortement contro- versée, et c'est ce qui ne nous permet pas de nous y étendre longuement et nous a empêché de traiter cette question à propos de la circulation, ne voulant admettre à cet égard que les idées généralement reçues. D'après M. E. Blanchard, une partie du sang des lacunes entre dans l'inter- valle des membranes péritrachéennes par l'interstice qui resterait béant

28 INTRODUCTION.

près des orifices aériens, et sort par les extrémités ramifiées, où s'atté" nue et se perd la tunique interne, de sorte que le vaisseau dorso- cardiaque reprend un mélange de sang revivifié sorti des trachées et de sang dévivifié des lacunes ; le cœur, comme chez les Reptiles, pousserait d'arrière en avant un mélange des deux sangs. D'autres au- teurs, admettant l'entrée du sang entre les tuniques trachéennes, le supposent y demeurer en couche stagnante, sans grande importance physiologique, au lieu du mouvement rapide dont il serait animé selon M. E. Blanchard, Kiifin le plus grand nomhre des naturalistes se refusent complètement à celle pénétration périlrachéenne, et regardent l'héma- tose du sang comme se produisant sur place dans les organes, par en- dosmose des gaz à travers les parois des (rachées. Gratiolet pensait que M. E. Blanchard avait pris pour des corpuscules hématiques de très-fins globules d'air, entrés par déchirure dans la paroi trachéenne. L'objec- tion la plus forte qui ait été présentée par M. Joly, puis par des ana- tomistes allemands, ainsi M, Auguste Weismaim, c'est qu'il n'y aurait pas d'espace libre entre les deux membranes de la trachée, mais un espace rempli de cellules, constituant comme partie interne de la tu- nique exti'rioure la membraw péritonéale des Allemands, dont l'existence se prouverait surtout par l'embryogénie de la trachée.

Tout récemment, M, Kijnckel a publié qu'il avait constaté un fait complétant et confirmant les opinions de M, E. Blanchard. On sait que, selon ce savant, les cœurs dorsaux enverraient d'arrière en avant du sang mélangé, qui pénétrerait, d'une manière encore inconnue, dans l'interstice péri-trachéon. Les trachées seraient alors pour le sang les véritables artères, où deviendrait complète l'hématose.

Ur, en 18/|9, M. Agassiz a annoncé qu'un certain nombre de trachées se terminaient par des petits tubes dépourvus de iil spiral, pénétrant dans les muscles, et qu'il nomme capillaires de la trachée. M. Kùnckel assure avoir vu une fois, sous un puissant microscope, les difficultés de l'expérience étant, dit-il, fort grandes, dans un faisceau musculaire ar- raché à une Eristalis vivante (Diptères, Brachocères, Syrpliiens), les globules sanguins, emprisonnés entre les deux membranes de la trachée, passer dans les fines artères, d'une manière aussi distincte qu'on les aperçoit dans les capillaires du mésentère ou de la membrane inter- digitale chez les Grenouilles. On a fait cette objection que les cor- puscules du sang des Insectes sont très-gros, eu égard à ce genre d'or- ganes, et passeraient bien difficilement dans ces tubes si atténués, qui seraient au bout des trachées la continuation de la membrane externe seule.

En outre, la forme de beaucoup d'insectes Diptères et surtout Hymé- noptères (Sphex, Fœne, etc.), où l'abdomcu est uni au thorax par un frès-grôle pédicule, est une objection grave à lidée d'une circulation de sang à gros globules dans la totalité du corps.

(Ju'il nous soit permis de faire une remarque générale. Les discor-

AISATOMIE ET PHYSIOLOGIE. — RESPIRATION. 'il

fiances d'opinion qui se mani Testent au sujet des expériences de micro- graphie très-délicates, comme le sont celles de la circulation des In- sectes, tiennent au défaut capital inhérent à ce genre de recherches. Elles restent toujours personnelles, et souvent chacun interprùte à sa manière ce qu'il voit. Il faudrait un système d'iajections réussissant à coup sûr et rendant le doute impossible. 11 est nécessaire, pour une dé- monslration expérimentale complète, que l'observateur disparaisse et que l'instrument fonctionne seul ; c'est ce qui rend si précieux tous les appareils enregistreurs. (Ju'on ne se méprenne pas cependant à ma pensée. Il y a pour le microscope bien des cas où le doute est impossible et où tous voient la même chose, ainsi pour les organitcs hématiques des Vertébrés, les corpuscules de la maladie des Vers à soie, etc.

Comme vérification expérimentale de son opinion, M. E. Blanchard, répétant et complétant une expérience de M. Bassi, a constaté que les trachées se colorent en bleu ou en rose dans des Vers à soie et dans des larves de Hannetons, aux aliments desquelles furent mêlés de l'indigo ou de la garance. Nous avons déjà vu le sang se charger de ces ma- tières colorantes ; or, selon M. E. Blanchard, il y aurait là une démon- stration, par injection naturelle, de l'introduction du sang entre les membranes périlrachéennes. Pour ceux qui admettent la membrane péritonéale pleine, il y aurait imprégnation des matières colorantes par endosmose cellulaire. Il faut remarquer qu'aux mues des larves la tunique interne et le fil spiral se détachent dans une certaine étendue de la trachée, de là, jusqu'à réorganisation complète, un espace acci- dentellement vide, et où des mouvements de liquides peuvent s'opérer dans un tissu qui se reforme. Nous avons tenu à exprimer dans une complète impartialité les opinions diverses qui divisent encore les sa- vants sur une question qui attend de nouvelles recherches.

Les tubes respiratoires existent chez tous les Insectes, à tous les états et qu'ils habitent l'air ou l'eau. On les voit paraître d'un aspect argentin dans les dissections sous l'eau, à cause de l'air qu'ils con- tiennent.

Le plus ordinairement, les Insectes respirent l'air à l'état de gaz libre. Il entre alors dans leurs trachées par des orifices spéciaux ap- pelés stigmates ; jamais chez eux la bouche ne sert à l'entrée de l'air. Le plus souvent le stigmate est entouré d'un cercle corné de chitine appelé péritrème, très-visible sur des larves à téguments blanchâtres, empêchant par son élasticité l'occlasiou naturelle des orifices aériens. Généralement encore, une membrane percée d'une fente à deux lèvres occupe l'intérieur du péritrème, et des muscles latéraux servent à ou^ vrir cette sorte de boutonnière, tandis que des muscles antagonistes, tirant en haut et en bas, tendent à la fermer. La fermeture du stig- mate, naturellement enlr'ouvert, a lieu par la volonté de l'Insecte. Aussi, lorsque les trachées sont remplies d'air, l'Insecte, fermant ses stigmates, résiste longtemps à l'asphyxie, demeure engourdi et immo-

2g INTRODUCTION.

bile, mais sans périr. Beaucoup d'Insectes peuvent ainsi survivre à l'in- troduction dans le vide , à l'immersion dans l'eau ou dans l'alcool aqueux, môme après plusieurs jours. Cette occlusion volontaire des stigmates nous explique la difficulté qu'on éprouve à faire périr les Insectes par les gaz ou vapeurs délétères, comme l'oxyde de carbone, l'acide sulfhydrique, la benzine, le sulfure de carbone, qui agissent promptement sur les Mammifères et les Oiseaux où l'introduction d'air est forcée et continue. En général, l'Insecte ne périt que lentement dans le gaz toxique, et plutôt par asphyxie que par empoisonnement. Un fait curieux, constaté par M. Milne Edwards sur les Charançons qui dévorent les blés, trouve encore facilement sa raison d'être dans cette occlusion volontaire des stigmates. S'il n'y a qu'une petite quantité de gaz véné- neux, l'Insecte meurt promptement, car l'air empoisonné pénètre, en quelque sorte à son insçu, par les stigmates béants ; dans le second cas, au contraire, une impression tactile ou odorante de l'air trop chargé du gaz nuisible amène une fermeture immédiate, et l'Insecte résiste. Il est bon de ne mettre à la fois dans les boîtes des collections d'Insectes, où l'on veut tuer les espèces qui s'y introduisent pour dévorer les sujets conservés, qu'une faible dose de benzine, ou de sulfure de carbone, ou d'acide phénique. De là encore une très-grande incertitude règne nécessairement sur toutes les expériences de chimie physiologique où l'on veut établir une relation entre les gaz inspirés et expirés par les Insecte? vivants, ou bien entre l'oxygène qui leur est fourni et la chaleur que leur corps dégage. On n'est jamais certain que les gaz qu'on leur fournit pénètrent en entier dans leurs trachées ; on ignore dans quelles proportions des plus variables ils peuvent s'y introduire, et l'on ne sau- rait affirmer que les gaz exhalés proviennent de l'appareil respiratoire plutôt que d'une émanation cutanée.

D'une manière normale ou théorique, chaque anneau ou zoonite tend à offrir sur ses côtés deux stigmates ordinairement placés entre les deux arceaux, dorsal et ventral, de l'anneau. Il y a toujours par réduction certains anneaux qui en manquent, ainsi ceux de la tète et les derniers de l'abdomen qui portent les armures génitales. Le premier anneau du thorax, qui ne porta jamais d'ailes, offre toujours une paire de stig- mates, qui paraissent manquer au contraire sur les anneaux du méso- thorax et du métathorax, anneaux alifères, pour reparaître sur les an- neaux abdominaux. 11 semble normalement y avoir exclusion entre les orifices stigmatiques et les ailes qu'on pourrait dès lors regarder comme dps sortes de trachées extravasées. M. E. Blanchard est fortement persuadé de l'existence de cette loi, bien que plusieurs auteurs aient annoncé, chez divers Insectes de tous les ordres, l'existence d'une seconde paire de stigmates thoraciques entre le second et le troisième anneau. C'est l'anatomie interne qui peut seule bien décider la question en faisant voir s'il y a une trachée d'origine allant du stigmate au tronc trachéen, ou si celui-ci n'a qu'un vestige imperforé. Il peut arriver aussi, selon

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE. — RESPIRATION. 29

M. E. Blanchard, que le premier anneau de l'abdomen, se soudant à l'an- neau métathoracique et apportant son stigmate, fasse croire à une se- conde paire de stigmates thoraciques.

Les premiers anneaux de l'abdomen sont pourvus de huit ou de sept paires de ces orifices ; par dégradation ou par des conditions spéciales d'existence, ce nombre se réduit de plus en plus; et, quand l'Insecte, larve ou adulte, vit plongé dans l'eau ou dans des matières molles, sans cesser de respirer l'air en nature, les stigmates peuvent se borner à une seule paire à la partie postérieure de l'abdomen. On trouve quel- quefois alors des stigmates imperforés, vestiges physiologiquement inu- tiles, et dont la signification philosophique atteste la tendance de la nature à l'unité de composition organique.

Quand les Insectes, aériens parla respiration, vivent dans l'eau, des artifices spéciaux permettent l'introduction de l'air dans les stigmates ; souvent des tubes aspirateurs ou des trompes caudales, dont l'extrémité aboutit à l'air libre, viennent apporter le fluide aux stigmates posté- rieurs de l'abdomen. Il arrive, dans certaines familles des ordres des Névroplères et des Diptères, que les larves ont une existence encore plus aquatique et demeurent toujours plongées dans l'eau, sans avoir besoin de puiser lair à la surface. La respiration devient alors bran- chiale, mais seulement pour l'appareil d'introduction et de sortie des gaz ; contrairement à ce qui se passe dans les Vertébrés, l'appareil res- piratoire demeure dans sa partie fondamentale ce qu'il est chez les autres Insectes. Le plus souvent, ces branchies sont extérieures, en la- melles, en houppes latérales ou terminales sur les anneaux de l'abdo- men, en simples appendices caecaux, là où des stigmates les remplace- ront chez l'adulte. Dans les larves des Libellules, elles sont à l'intérieur d'une cavité emî)runfée à un autre appareil et où entre l'eau, le rec- tum. Cette sorte de négligence de la nature à créer un organe spécial montre le peu d'importance attachée par elle à cette forme essentielle- ment transitoire. Dans ces délicates expansions cutanées se logent des trachée qui communiquent avec le réseau intérieur de la même façon que les tubes qui s'abouchent aux stigmates, de sorte que ces branchies ne sont que des trachées flottantes imperforées , appropriées à un échange endosmotique entre les gaz intérieurs et l'air dissous dans l'eau ; elles ne remplacent que les stigmates. Dans ces houppes bran- chiales des larves aquatiques se trouve constamment de l'oxygène, dont Dutrochet a cherché à expliquer la présence par les seules forces de l'osmose. M. Rert pense qu'il faut plutôt rapprocher ce fait de la sécré- tion d'oxygène qui s'opère dans la vessie natatoire des Poissons (Biot, A. Moreau, etc.) (1).

Le réseau trachéen interne est plus ou moins compliqué. Réduit à sa forme la plus simple, ainsi chez quelques Hémiptères [aptères, ce ré-

(l) P. Bert, Leçons sw la respiration, Paris, 1870, p. 198.

30 INTRODUCTION.

seau se compose de tubes isolés parlant des stigmates, avec des ramifica- (ioiis allant aux organes \oisins; presque toujours des canaux anasto- motiqucs rattachent ensemble ces arbuscules aériens isolés. Les plus importants sont des canaux longitudinaux reliant les trachées de chaque anneau, de manière à former en général deux troncs aériens de chaque côté du corps, dépassant le plus souvent en diamètre les troncs qui vont aux stigmates. Du stigmate du prothorax parlent deux tubes , l'un allant à la tête jusqu'au bout des antennes, et l'autre descendant se réunir au tube de l'abdomen, Celle disposition est la plus habituelle : c'est celle des larves des Coléoptères, des Hyménoptères, des Lépido- ptères, de beaucoup de Diptères. Dans les cas particuliers où les stigmates abdominaux se réduisent à la paire postérieure , il en part deux gros troncs qui remontent latéralement et se ramifient. Parfois, entre les troncs trachéens longitudinaux sont des canaux de réunion transverse, faisant communiquer l'air des deux moitiés du corps par des sortes d'échelons ; ces dernières commissures sont bien moins fréquentes que les précédentes.

Dans leur forme première les trachées sont toujours tubulaires ou cy • lindroïdes dans toutes leurs ramifications. C'est ce qui existe sans ex- ception dans toutes les larves el dans les adultes des familles d'hisectes où le vol est nul ou médiocre, ainsi chez les Insectes aptères, les Cara- biques et la plupart des Coléoptères, la plupart des Orthoptères, les Hémiptères aquatiques, etc.; mais quand l'Insecte doit acquérir la possibilité d'un vol de longue durée ou d'un vol rapide, les trachées tubulaires de la larve commencent à se modifier dès la chrysalide ou la nymphe, et deviennent chez l'adulte, dans une partie plus ou moins considérable de leurs rameaux, des trachées vésiculaires. Un véritable anévrysme normal se produit, la tunique interne renforcée par le fil élastique s'atrophie ; l'autre tunique persiste, mais, cédant à l'action de l'air, se dilate en ampoules. D'une manière générale, sans toutefois prétendre suivre cette loi avec trop de détail, on peut affirmer que le nombre ou la dimension de ces vésicules est en raison directe de l'énergie de la locomotion aérienne.

Dans les Lamellicornes, les Buprestes, les Dytiques (Coléoptères), les Libellules, on voit apparaître sur les rameaux aériens de nombreuses et petites ampoules. Chez les Acridiens et autres Orthoptères susceptibles de migrations, quoique habituellement de vol faible, des sacs pneuma- tiques dorsaux se développent aux dépens de tubes anastomotiques transverses. Le plus souvent les poclies à air se trouvent sur les deux gros troncs longitudinaux, ainsi chez les Lépidoptères, les Cigales (Hé- miptères), la plupart des Hyménoptères et des Diptères. Chez les Abeilles et les Bourdons, ces deux troncs sont devenus deux vastes et longues vessies aériennes, et ils se renflent postérieurement en ballons abdomi- naux chez la plupart des Diptères.

On avait très-peu compris autrefois le rôle de ces ampoules des Ira-

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE. — CHALEUR ANIMALE. 31

chées vésiciilaires. En trouvant dans les larves un appareil aérien lu- bulaire, mais plus ramifié, ou avait même prétendu que leur système respiratoire était plus parfait que celui des adultes, ce qui eût constitué une dérogation formelle au principe général du perfectionnement des org;nismes avec l'évolution. La perfection de l'organe de la respira- tion des Insectes consiste à recevoir une plus grande quantité d'air, à l'accumuler pour produire une hématose plus considérable, en rapport direct avec une force motrice musculaire, et aussi, comme nous le verrons, avec un dégagement de chaleur propre proporlionnel à l'éner- gie du vol. En outre, ces vésicules, chargées d'air, doivent servir à gon- fler le corps, en diminuant sa densité moyenne, à l'alléger, notamment dans ces Coléoptères trapus ou (à grosse tète (Scarabées, Hannetons, Lucanes), qui ont, par leur forme même, le vol difficile.

La force du vol est non-seulement en corrélation avec la charge d'air des trachées, mais aussi avec les mouvements nécessaires pour y intro- duire l'air. Ce fiuide entre et sort par le mécanisme du soufflet, et par cette loi si approchée de la force élastique d'un gaz de masse constante inverse au volume qu'il occupe. Des variations de volume se produisent dans les trachées par le jeu longitudinal de segments abdominaux, ou par le rapprochement et l'écartement des deux arceaux des anneaux. De là des inspirations et des expirations en nombre très-variable, 30 à 50, par minute, si l'Insecte, l'Abeille, par exemple, est calme ; de 110 à 130, si elle frémit des ailes en même temps que s'élève la température de la ruche (Nevvport). Chez les lourds Coléoptères, avant de prendre l'es- sor, des mouvements saccadés des élytres un peu soulevées puis abais- sées, servent à charger d'air les trachées (les enfants disent alors que le Hanneton compte ses écus). Les Acridiens se préparent à leurs longues migrations dévastatrices par plusieurs jours d'inspirations répétées, et leurs trachées, ordinairement affaissées comme des rubans plats, deviennent alors gonflées et cylindriques (E. Blanchard).

On constate ces mouvements inspirateurs par resserrement et dilata- tion des arceaux de l'abdomen de la manière la plus visible chez ces grandes Libellules (genres ^nao-, ^Eschna, Gomphus, etc.), qui parcourent les allées des bois d'un vol aussi rapide que celui de l'Hirondelle. Il sera possible de rechercher sur de gros Insectes, comme des Sphinx, en emboîtant leur abdomen dans une flexible enveloppe de caoutchouc reliée à un style, d'obtenir un tracé graphique de ces mouvements, et d'étudier leur rhythme dans ses deux périodes, comme M. Bert l'a fait avec tant d habileté pour les Vertébrés de diverses classes.

Chaleur animale.

Nous n'avons pas à discuter ici l'origine de la chaleur animale. Il est certain qu'elle se rattache d'une manière directe à la combustion res- piratoire opérée dans tous les tissus, et à la quantité d'air introduite

32 INTRODUCTION.

dans un temps donné dans la masse du sang. On sait qu'on désigne sous ce nom de chaleur animale la chaleur développée à l'état libre dans les tissus et dans les organes des animaux. On divise habituellement les animaux en deux groupes sous ce rapport : les uns dits à sang chaud ou à température constante très-sensiblement, quel que soit celle du mi- lieu ambiant ; les autres, à sang froid, dont la tempéature variable suit à très-peu près celle du milieu ambiant. On a rangé d'abord les Mam- mifères et les Oiseaux dans la première catégorie, et tous les autres animaux dans la seconde. Rien ne serait plus exact si la perfection extraordinaire des Insectes, malgré leur petitesse, n'introduisait de leur part une exception remarquable dans beaucoup de cas. On a d'abord reconnu que, lorsque les Insectes sont réunis en grande quantité, de manière à offrir une forte masse, leur température s'élève parfois beau- coup au-dessus de la température ambiante, ainsi, au moment de l'ac- tivité des Insectes, dans les ruches, les nids de bourdons, les guêpiers, les fourmilières, ou dans des amas d'Insectes adultes ou à l'état de larve (1). Il résulte évidemment de ce fait que les Insectes isolés doivent

(1) Réaumur et Huber ont trouvé une forte élévation tliermométrique dans les ruches d'abeilles, surtout à l'époque de l'essaimage (voy. mon mémoire Sur la chaleur libre dégagée par les animaux invertébrés et spécialement les insectes, Thèse pour le doctorat es sciences de la faculté de Paris, et Annales des sciences naturelles. Zoologie, 1869, t. XI, p. 135). Newport a vu dans une ruche en hiver, après que les abeilles eurent été fortement excitées, un excès de 38° centigr. environ sur l'air ambiant, et, en mai et juin, les excès naturels, sans troubler les abeilles, qui sont alors les plus grands de l'année, peuvent atteindre 15". Dans des nids de Bourdons , sans causes extraordinaires de calorification , il observa des excès de 6° à 8" environ au-dessus de l'air ambiant ; dans des guê- piers des excès de 14" 3 15"; dans des fourmilières des excès d'environ 8°, 11", 12". Juch, en 1800, constata un excès de plusieurs degrés au milieu de Cantha- rides renfermées dans un vase de terre. En 1817, Rengger signala un fait analogue pour des Hannetons dans un vase, mais sans pouvoir apprécier au contraire d'excès pour des amas de Chenilles ou d'Insectes aquatiques. M. Regnault indique, dans ses expériences sur la respiration, un excès de 2° cenligr. pour le thermomètre maintenu au milieu de Hannetons disposés dans un sac à claire-voie, de sorte que l'air pouvait circuler. Les larves mêmes, en amas, peuvent offrir des excès de tem- pérature quelquefois considérables. Les pêcheurs à la ligne savent très-bien que les asticots (larves de diverses Muscides) dont ils se servent pour amorce, leur lont éprouver une sensation de chaleur quand ils les versent de la boîte qui les renferme dans leur main, engourdie parle froid. J'ai constaté, en été, dans une boîte ouverte remplie de ces larves, que le thermomètre s'est élevé de 28" à 32" et est demeuré stationnaire. L'élévation de température la plus remarquable en ce genre est celle que m'ont offert des gâteaux de cire remplis de Chenilles de la Galleria cerella (teigne de la cire). Pendant quelques jours, les excès se sont maintenus à 12", puis, à mesure que les larves grossissaient, à 2û" et même 27°. Le pot de terre contenant les gâteaux et les Chenilles était très-chaud à la main. Aucune altération de la cire par fermenlation n'existait. Il y a là une intéressante relation entie l'ali- ment et la chaleur produite par l'animal qui s'en nourrit ; la cire, matière des plus combustibles, détermine une chaleur propre considérable. Cette expérience fournit un bon argument à l'appui de l'opinion, au reste généralement admise aujourd'hui, que la chaleur animale a pour cause fondamentale, sinon exclusive, la combustion respiratoire.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE. — CHALEUR ANIMALE. 33

dégager de la chaleur; mais aucune comparaison possible ne peut se déduire de semblables expériences. Des Insectes accumulés en vases plus ou moins clos, gênés les nns par les autres, sont dans des condi- tions anormales ; la chaleur réfléchie et diffusée par les parois du vase revient échauffer les Insectes et réagit, en les excitant, sur leur orga- nisme. Les observations sur les Insectes isolés, pour être rigoureuses, exigent des précautions particulières, qui n'ont sans doute pas été prises dans les anciennes observations. Il faut éviter avec soin l'influence du rayonnement du corps de l'observateur, et surtout du contact de ses doigts. On ne doit pas placer les Insectes dans des vases de verre, sub- stance diathermane, soumise aux radiations caloriques extérieures, ni en vase fermé, ce qui amène un trouble dans la respiration. C'est ce qu'on peut reprocher à une ancienne expérience de Haussmann, en 1803: la première, à ma connaissance, sur un Insecte seul.

Un Sphinx eonvolvuli, renfermé dans une fiole de verre , avec un thermomètre placé à côté, donna une élévation de 17" à 19" U. Elle fut analogue avec un Carabus horteiisis, probablement par quelque cchauf- fement accidentel dû à la main de l'opérateur.

Il est facile de comprendre que la petite masse du corps d'un Insecte amène dans le problème de la mesure de sa chaleur un élément per- turbateur spécial. Avec les animaux de grande masse, et surtout chez les Mammifères et chez les Oiseaux, où la respiration continue et la circu- lation précipitée produisent un dégagement incessant et considérable de chaleur, l'influence du milieu ambiant est habituellement négligeable. Il n'en est plus ainsi assurément pour de petits animaux de très-faible poids et dont la respiration est en général intermittente : c'est cette in- fluence qui ne nous permet de constater sur les Insectes pris isolément que des excès de température en général très-faibles, alors que, réunis au contraire en amas, ils offrent parfois des excès comparables à ceux des animaux supérieurs. En outre, le thermomètre, quel qu'il soit, dont on se sert, otTre une masse bien supérieure le plus souvent à celle de l'animal isolé, ce qui tend à amener un prompt équilibre en abais- sant rapidement la température de la source.

Deux classes de thermomètres ont été employées pour les Insectes. Ces instruments indiquent seulement des différences dans la tempéra- ture ambiante, incontestablement liées aux phénomènes de la respira- tion et de la circulation, mais sans aucune corrélation numérique pon- dérable pour les effets chimiques produits. Dans les uns, appareils thermo-électriques, l'effet calorifique est en relation avec le courant électrique développé et avec la déviation de l'aiguille aimantée du galvanomètre qui en est la conséquence ; dans les ihermomètres ordi- naires, principalement à mercure ou à air, l'effet calorifique se traduit par une dilatation d'un corps constant et identique avec lui-même.

John Davy (1826) introduisait dans le corps de l'hisecte, fendu par une large incision, le réservoir d'un thermomètre à mercure. Ce pro-

GIRARD. 3

3/i INTRODUCTION.

cédé produisait chez l'animal la plus violente perturbation, devant sin- gulièrement exagérer le résultat normal ; et, en outre, le liquide s'écou- lant de la blessure et subissant une évaporation pouvait amener un refroidissement Irùs-variable. Aussi Newport, frappé de ces inconvé- nients, dans ses nombreuses recherches sur les Insectes isolés, au moyen du thermomètre à mercure (1837), avait imaginé, au moyen de pinces entourées de laine et de la main gantée de laine, de maintenir l'Insecte en contact avec le réservoir du thermomètre par le plus grand nombre de points de son abdomen, de manière à l'en recouvrir le plus possible. Il se servait de très-petits thermomètres à mercure, dont le réservoir avait à peine le diamètre d'une plume de corbeau. Pour les Insectes très- actifs difficiles à contenir, il s'est en général contenté du moyen, si gros- sièrement approximatif, d'Haussmann. Dans ces expériences, la néces- sité de faire poser constamment l'Insecte sur le thermomètre et de vaincre sans cesse ses efforts pour s'échapper, doit amener chez l'ani- mal un état de trouble violent, qui n'est pas sans influence sur sa chaleur propre. En outre, le rayonnement du corps de l'opérateur, qui peut produire sur des thermomètres très-délicats des variations allant de l/ô"^ à 1 degré centigr., n'est que trop imparfaitement évité dans les expériences du naturaliste anglais, et ôte toute confiance aux nombres absolus, en laissant subsister, il est vrai, les résultats comparatifs, les plus importants du reste, dans la question. Nous inviterons ceux qui veulent répéter les expériences de John Davy ou de Newport à placer l'Insecte, entouré d'une épaisse couche d'ouate ou, mieux, de duvet de cygne, en le tenant par une longue pince de bois, et à appliquer alors le thermomètre intérieurement ou superficiellement. Il est bon de noter que si l'introduction du thermomètre par vivisection amène un trop grand dégagement de chaleur, la masse même de l'instrument, en absorbant une partie, et diminuant par là la chaleur de la source, une compensation, partielle au moins, s'établit entre ces deux causes d'erreur inverses, et les nombres obtenus sont plus voisins qu'on ne pourrait le croire au premier abord de la véritable température inté- rieure et normale des animaux.

Une cause d'erreur commune à toutes les expériences précédentes est la nécessité de faire concorder les indications du thermomètre sur lequel agit l'Insecte avec celui qui donne la température de l'air am- biant, continuellement modifiée par la présence de l'observateur. Aussi, un instrument différentiel, protégé par des écrans , observé à grande distance de l'opérateur, nous a paru préférable. Nous avons choisi le thermomètre (à air) différentiel de Leslie, gradué avec le plus grand soin, par comparaison avec le thermomètre à mercure, et donnant aisé- ment ijU^" de degré centigr. L'une des boules a subi une modification importante. Elle offre une profonde cavité intérieure, de sorte que le volume de l'air compris dans la zone concentrique soit sensiblement égal à celui de l'air de l'autre boule. Les boules, revêtues d'une feuille

AKATOMIL ET PHYSIOLOGIE. — CHALEUR ANIMALE.

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d'argent, devenant par suite athermanes et très-peu émissives, conser- vent le plus possible la chaleur interne et n'admettent pas de radia- tions étrangères. Un écran, percé d'une glace devant la colonne graduée, permet de lire à grande distance, sans aucun trouble pour l'instrument. L'orifice rétréci de la boule est fermé par un bouchon muni d'un tube par lequel l'air entre et sort librement. L'Insecte, saisi au moyen d'une longue pince de bois, est placé dans la cavité, y demeure sans éprouver

o

FiG. 1. — Thermomètre différentiel de Leslie, modifié pour l'étude des faibles sources calorifiques.

aucune pression, au repos ou en mouvement volontaire, respirant li- brement dans un air normal. La chaleur superficielle de tout son corps agit sur la masse d'air clos qui l'entoure et qui est bien plus faible que celle d'un réservoir à mercure, avantage incontestable. Elle pousse la colonne liquide indicatrice, de manière que celle-ci se meuve devant la graduation différentielle centigrade.

Dans quelques cas spéciaux, avec des Insectes de forte taille et à cavité rectale large et droite, comme pour les grosses Chenilles, le thermo- mètre à mercure peut être employé d'une façon très-exacte, de même

36 INTRODUCTION.

que dans la recherche de la chaleur interne des Vertébrés. On peut in- troduire par le rectum un réservoir thermométrique trùs-eflilé, sans aucune lésion, abrité et soustrait aux radiations externes, et obtenir ainsi des résultats exacts et précis, à cause delà différence qu'une puis- sante évaporafion cutanée peut amener entre les températures de l'in- térieur du corps et du dehors. Les fortes Chenilles n'éprouvent pas de trouble par cette épreuve. On les voit continuer ensuite à manger, puis filer leur cocon.

Ce sont les appareils thermo-électriques qui, par leur extrême sensi- bilité, bien supérieure à celle des instruments précédents, sont aptes à donner des indications calorifiques dans la majorité des cas. Ces instru- ments se divisent en deux groupes : les aiguilles thermo-électriques, associées de manière à offrir un circuit à deux soudures, formées de fer et de platine, enduites de gomme laque, sauf à l'extrémité aiguisée en pointe de chaque soudure, et les piles thermo-électriques, à barreaux multiples de bismuth et d'antimoine, ou d'alliages encore plus sensibles, assemblés en faisceaux prismatiques, dont les bases sont formées des soudures, d'ordre pair et impair, enduites de noir de fumée.

Les aiguilles thermo-électriques ont servi à MM. Becquerel et Breschet pour établir la température des diverses régions chez l'homme et chez les animaux supérieurs. M. Becquerel a soin de prévenir les expérimen- tateurs des difficultés propres à ces instruments et qui peuvent amener de graves inexactitudes entre des mains inhabiles. Il faut s'être assuré d'une parfaite identité dans les deux soudures, éviter tout contact des doigts, se mettre en garde contre les réactions chimiques des milieux sur les métaux des aiguilles et contre les froids dus à l'évaporation des liquides adhérents.

Il ne laut jamais négliger de contrôler de temps à autre les expériences au moyen du thermomètre à mercure ; or, ce contrôle est la plupart du temps impossible ou très-grossier pour les Insectes, vu leur petitesse. Les expériences de Dutrochet (1), par cette méthode, présentent de graves défauts qui les rendent fort inférieures à celles de Newport, malgré le peu de précision de celles-ci. Elles sont en outre si peu nom- breuses qu'il n'avait pas un droit suffisant pour en généraliser les con- séquences. Les aiguilles, fer et cuivre, étaient d'abord moins sensibles que les aiguilles fer et platine, inconvénient notable pour des sources aussi faibles que des Insectes isolés. Si les aiguilles donnent de bons résultats pour les gros animaux, c'est qu'elles ne produisent chez eux que des lésions insignifiantes, et que la forte quantité de chaleur des sources rend négligeables les causes d'erreur. Pour les Insectes, la bles- sure de l'aiguille constitue un trouble important, tout à fait comparable à celui qu'on reproche avec raison aux expériences au thermomètre à mercure avec vivisections. En outre, la soudure, toujours enfoncée par

(1) Dutrochet, Ann. se. nal., ZooL,, 2^ sér., XIII, 5.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE. — CHALEUR ANIMALE. 37

Datrochet à 5 millimùtrcs, rencontrait, selon la taille des Insectes, les organes les plus divers. Or, ainsi que nous le verrons, la chaleur varie chez les Insectes suivant les régions, et même avec des difTcrences bien plus marquées que chez les Vertébrés à sang chaud. Pour éviter l'in- fluence de révaporation,Dutrochetplacait l'Insecte, attaché à la soudure, sous une cloche, dans une atmosphère saturée de vapeur d'eau, anor- male par conséquent. A l'air libre, en elfet, il obtenait tantôt du chaud, tantôt du froid pour les Insectes les plus analogues, et attribuait ce der- nier à l'évaporation superficielle, sans remarquer que la soudure était toujours dans les parties profondes et non à la surface du corps. li'effel provenait d'erreurs accidentelles, notamment de liquides extravasés, coulant sur la soudure. Les aiguilles ne sont d'un emploi acceptable, dans les expériences sur les Insectes, que si elles sont enfoncées dans des téguments assez durs pour empêcher tout écoulement de liquide. Les aiguilles thermo-électriques ne sont pas assez sensibles pour appré- cier une différence de température, si elle existe, entre les Insectes aquatiques. et l'eau ambiante. La grande capacité calorifique de l'eau peut au reste amener un équilibre qui n'existerait pas dans l'air ; c'est ce qui arrive pour les Vertébrés inférieurs aquatiques.

Les piles thermo-électriques, formées de bismuth et d'antimoine, l'em- portent sans contestation sur tous les autres moyens thermométriques par leur extrême sensibilité ', seules elles donnent des indications avec une foule de petites sources calorifiques, inappréciable par d'autres ap- pareils : ainsi elles sont influencées par des Coccinelles dont le poids varie de 0e'',008 à 0S'',011. Bien plutôt pour démontrer la grande sensibilité de leur appareil que pour faire des recherches physiologiques, Nobili et Melloni avaient imaginé flSSl) de disposer des miroirs con- caves de laiton poli de part et d'autre des faces de leur pile, placée horizontalement, et, dans l'intérieur, des fourreaux de laiton qui l'em- boîtent à chaque bout. Au foyer d'un des miroirs était disposé un In- secte isolé, retenu sans lésion dans un réseau de fils de métal. Plus de quarante Insectes, de divers ordres et à divers états de métamorphoses, furent ainsi essayés, et tous, par rayonnement , donnèrent une chaleur sensible à la pile.

Les auteurs se contentèrent, sans autre détail, d'énoncer que les In- sectes isolés dégagent de la chaleur par la surface de leur corps, fait important, déjà démontré par Haussmann, mais que Melloni et Nobili étendaient à beaucoup plus d'exemples. Il faut remarquer que les au- teurs opéraient dans une masse d'air confiné beaucoup trop limitée, dont la température, en s'élevant sensiblement, pouvait réagir sur l'animal ; de plus, on ne peut lier d'une manière simple l'effet ther- mométrique de ce rayonnement à distance avec la chaleur de la sur- face du corps des Insectes ; enfin, les auteurs, ne parlant aucunement des précautions à prendre pour placer ces petits animaux, ont peut-être pu les échauffer avec les doigts, car souvent les Insectes ne sont pas

'^ê INTRODUCTTON.

assez chauds pour influencer notablement à distance la pile thermo- électrique ; leurs résultats ont été très-faibles. Il en est tout autrement si l'on dispose la pile de Melloni et Nobili de façon que l'Insecte agisse au contact même des barreaux ; il suffit de la placer verticale et de laisser tomber l'animal, appuyé par son poids, sur la face supérieure. Un large cône de métal, athermane, met la pile, outre plusieurs écrans, à l'abri de tout rayonnement étranger, et empêche en même temps la déperdition d'une partie de la chaleur de l'animal ; il est ouvert, de sorte que l'Insecte reste toujours à l'air libre sans lésion ni gêne ; il faut y joindre seulement, pour les Insectes très-vifs, un léger diaphragme de fil de laiton qui les empêche de remonter. On ne doit porter les Insectes à la pile qu'au moyen de longues pinces de bois. La forte masse des barreaux tend sans cesse à ramener l'équilibre ca- lorifique ; mais , en raison des dégagements de chaleur de la source vivante, variables selon les contacts avec les soudures et selon des causes inhérentes à l'animal, il se produit des stationnements de l'aiguille du galvanomètre, qui rendent le phénomène tout à fait différent du cas où un corps inerte, de masse analogue et un peu échauffé, est soumis au contact des barreaux et revient à l'équilibre par les seules lois phy- siques de la conductibilité et du rayonnement. Les indications d'une pile donnée sont bien comparables à elles-mêmes, et les rapports qu'on peut déduire des déviations sont précis ; la précision est bien moindre, si, par les procédés approximatifs de graduation empirique que donne la physique, on veut passer à des évaluations en températures centi- grades. Nous devons faire cette remarque générale que , dans les re- cherches sur la chaleur des Insectes, les résultats comparatifs sont les plus importants, et que les causes d'erreur si nombreuses de ces déli- cates expériences donnent toujours une médiocre valeur aux nombres absolus.

Quand il s'agit des Mammifères et des Oiseaux, on emploie également pour la mesure de leur chaleur propre une tout autre méthode, celle du calorimètre, où cette chaleur est mesurée en calories. Cette méthode offre l'intérêt considérable de permettre de décider si le nombre de calories produites par l'animal est égal ou non à celui qu'a dû dégager la combustion respiratoire, d'après les poids de carbone et d'hydrogène brûlés par l'animal et obtenus par la pesée des résidus de la combustion respiratoire. Mais les Insectes sont malheureusement les animaux qui se prêtent le moins à l'étude physico-chimique des phénomènes respi- ratoires, parce qu'ils peuvent, comme nous l'avons vu, fermer leurs stigmates, ne pas laisser entrer le gaz ambiant et vivre fort longtemps aux dépens de l'air contenu intérieurement dans leurs trachées. De plus, comme la méthode n'a quelque- exactitude physiologique qu'à la condition d'opérer sur un animal isolé, la petite masse d'un Insecte rend illusoire l'emploi du calorimètre à eau, les corrections devenant aussi fortes que la quantité principale à mesurer. Nous devons donc,

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE. — CHALEUR ANIMALE. 3«l

pour les Insectes, nous borner aux évaluations thermométriques, et il est très-important de noettre en œuvre, ainsi que nous l'avons fait con- naître, plusieurs moyens thermométriques très-distincts; la concordance des résultats nous donne alors l'assurance que les phénomènes observés sont propres aux Insectes et non pas dus à quelque cause d'erreur inhé- rente à un procédé spécial. Il est en outre absolument nécessaire d'ac- compagner le résultat thermique du poids de l'Insecte mis en expé- rience : cet élément est ici de la première valeur, vu l'influence consi- dérable du milieu ambiant et de la masse du thermomètre; les valeurs obtenues sont toujours des approximations en moins. Que l'on trouve, par exemple, pour la surface du corps d'un Bourdon, en état d'activité musculaire et respiratoire, un excès de 2 à 3 degrés centigr. au-dessus de la température de l'air ambiant, on sera tenté, au premier abord, d'assi- miler le phénomème cà ce qui se passe pour les Reptiles et les Batraciens, pour lesquels le thermomètre donne des résultats analogues ; mais si l'on vient à réfléchir que ce Bourdon ne pèse que 3 à ô décigrammes, on est porté à le rapprocher des animaux supérieurs, à respiration puissante. Les Insectes, en effet, selon les conditions très-variables de leur activité respiratoire, ressemblent tantôt aux Vertébrés à sang chaud, tantôt aux Vertébrés à sang froid.

Si nous passons maintenant à l'étude sommaire des résultats consta- tés par divers observateurs, nous remarquerons d'abord que les Insectes, plus qu'aucun autre groupe d'animaux, font ressortir la liaison intime de la chaleur animale et de la combustion respiratoire, de sorte qu'on doit voir dans cette chaleur une conséquence directe de cette combus- tion, tant les variations dans l'activité de la fonction respiratoire se traduisent immédiatement par des variations correspondantes dans la température du corps.

La chaleur propre des larves et des nymphes, dans les Insectes à mé- tamorphoses complètes, est inférieure à celle des adultes. Le repos des Insectes, l'abstinence d'aliments, le sommeil, se traduisent immédiate- ment et de la manière la plus sensible par une diminution de la cha- leur propre. Il résulte des observations de Newport et des nôtres sur le Ver à soie, que les larves, au moment des mues, offrent un abaissement dans leur chaleur, fait qui vient justifier le conseil donné aux magna- niers par M. Quatrefages, d'élever la température à l'époque des mues, alors que certains d'entre eux choisissent au contraire ce moment pour éteindre les feux. Les Coléoptères terrestres, ainsi que les Carabes^ ont une chaleur propre moindre que les Coléoptères volants, quoique sou- vent ces Coléoptères terrestres soient très-agiles dans leurs mouvements. La chaleur des gros Sphinx (Lépidoptères) est sensible aux doigts quand on les saisit. Les Diptères, les Sphingides et les Noctuelles en activité (Lépidoptères), les Hyménoptères surtout, ont la chaleur propre la plus considérable, et parmi ces derniers, les Bourdons à corps poilu un peu plus que les espèces à corps lisse. Nous donnerons des nombres quand

40 INTRODUCTION.

nous nous oc( uperons des ordres et des familles. Ces faits sont en rap- port remarquable avec les données anatomiques d'un appareil respi- ratoire plus vaste et plus parfait, quoique moins ramifié dans l'adulte que dans la larve, de trachées simplement tubuleuses dans les Cara- biques, vésiculaires chez les Scarabéides, hypertrophiées en ampoules considérables dans certains Hyménoptères et Diptères, etc. D'autre part, l'intermittence dans le développement calorifique chez beaucoup d'In- sectes, selon le vol ou le repos, s'accorde avec une introduction très- variable de l'air dans les trachées.

Jamais les Insectes adultes, même dans les états de sommeil ou d'af- faiblissement, ne présentent d'abaissement au-dessous de la tempéra- ture ambiante pour la surface de leur corps, l'air extérieur, librement renouvelé, restant dans ses conditions ordinaires. Ce fait, qui nous est prouvé par plusieurs centaines d'expériences sur les Insectes de tous les ordres, infirme les conclusions de Dutrochet, établies d'après un très- petit nombre d'expériences, et affectées d'erreurs dues au procédé physique de mesure de la chaleur. Les larves et nymphes des Insectes à métamorphoses incomplètes se comportent comme les adultes, pré- sentent toujours comme eux une élévation de température au-dessus de l'air ambiant, ou au moins une température égale, en un mot, à masse égale, se trouvent absolument dans les mômes conditions pour la chaleur propre. Il n'en est plus toujours ainsi pour les Insectes à métamorphoses complètes. Souvent, pour les Chenilles à corps lisse, la surface du corps s'abaisse au-dessous de la température de l'air, ce qui montre que le dégagement de chaleur par la combustion respiratoire peut être insuffisant pour compenser la perte due à l'évaporation super- ficielle ou transpiration cutanée. Le même fait se présente pour les chrysalides, bien entendu lorsque la température ambiante est assez élevée ; l'évaporation cutanée est prouvée dans ce dernier cas de la ma- nière la plus évidente par les pertes de poids croissantes, les chrysalides ne prenant pas de nourriture et ne rendant pas d'excréments. Le cocon, dont un grand nombre de chrysalides de Lépidoptères et d'Hyméno- ptères s'enveloppent, sert à empêcher une dessiccation trop rapide de la chrysalide, qui coïncide avec un refroidissement superficiel funeste. En effet, nous avons constaté, dans un très-grand nombre d'expériences, que les chrysalides en cocon présentent une notable élévation de tem- pérature au moment où on les sort de cette enveloppe protectrice ; puis, laissées à l'air, elles perdent peu à peu de leur poids par évaporation et descendent souvent, pour la surface de leur corps, au-dessous de la température ambiante. En hiver, les Chenilles rases engourdies et les chrysalides reviennent cà la température ambiante ou à de très-faibles exjcès en dessus. Les refroidissements superficiels dus à l'évaporation ne se produisent plus dès que la température devient très-voisine de 0", résultat tout à fait conforme aux données de la physique. Enfin il arrive souvent que, parmi plusieurs chrysalides de même espèce, placées à

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côté les unes des aulres, il en est qui sont notablement plus chaudes que les autres, absolument dans les mêmes conditions extérieures ; cela indique que le travail de transformation doit s'opérer par inlermittences, avec des périodes de repos complet où la température redevient très- sensiblement celle de l'air ambiant. On sait, en physiologie, que ces intermittences sont fréquentes dans les évolutions organiques.

Nous avons pu, au moyen du thermomètre différentiel à air modifié, mesurer la chaleur propre superficielle des Libellules ou Demoiselles (Névroptères), dont le corps grêle et allongé ne se prêtait à aucun des anciens procédés, et constater que, lors de l'activité de leur vol, elles ont une température élevée, un peu inférieure, à poids égal, à celle des Bourdons, et tout à fait analogue à celle des Hyménoptères à corps lisse. Les Hémiptères, négligés par les précédents observateurs^ nous ont donné, pour les Géocorises, ou Punaises terrestres, une faible chaleur propre, bien moindre que celle des Hyménoptères, des Lépidoptères et des Di- ptères. D'une manière générale, la chaleur superficielle des Coléoptères est médiocre, résultat auquel, outre l'état de l'appareil respiratoire, doivent contribuer l'épaisseur et la faible conductibilité des téguments.

Les Insectes aquatiques placés dans l'air (les Coléoptères du moins) se comportent tout à fait sous le rapport du dégagement de la chaleur comme les Insectes terrestres de même masse, appartenant au même ordre et de mobilité analogue, ce qui s'accorde parfaitement avec l'identité du mode de respiration. On sait de môme que les Mammifères pisciformes, hors de l'eau, ne présentent pas une chaleur moindre que les Mammi- fères terrestres. Quant aux Insectes aquatiques maintenus au sein de l'eau, leur température ne paraît pas s'élever au-dessus de celle du liquide ambiant, mais ce résultat négatif peut tenir au défaut de sensi- bilité des aiguilles thermo-électriques.

Le sexe présente une influence marquée sur le dégagement de la chaleur superficielle dans certains groupes d'Insectes. Ainsi, chez les Bombycides (Lépidoptères), les mâles sont plus chauds que les femelles ; et si, au premier abord, ce fait paraît naturel, en considérant que les mrdes, bien plus actifs, offrent une combustion musculaire plus consi- dérable, on aurait pu toutefois penser qu'une compensation s'établirait eu égard à la masse, habituellement bien plus forte, des femelles. L'expérience seule pouvait décider. On doit bien se garder de géné- raliser un pareil résultat ; nous n'avons pu constater aucune relation sexuelle dans de nombreuses expériences sur les Bourdons, sur les Libellules , ni sur diverses espèces de Phalénides et de Noctuelles (Lépidoptères).

On sait que, par des expériences importantes, John Davy, MM. Bec- querel et Breschet, plus tard MM. Claude Bernard et Walferdin, sont parvenus à établir certaines différences dans les températures de di- verses régions du corps des animaux supérieurs, que MM. Becquerel et Breschet notamment ont pu constater chez l'homme un excès d'environ

kl INTRODUCTION.

1 degré cent, sur un muscle en contraction comparativement au même muscle en repos. Il était intéressant de rechercher si des faits analogues existent chez les Insectes, d'autant plus qu'il y a là une dépendance spéciale de la disposition du système nerveux, de la présence de cer- taines glandes, etc. Dans les Chenilles, la chaleur n'est pas localisée dans certains anneaux, mais appartient à tous, ce qui concorde bien avec la dissémination analogue des centres nerveux. Elles affectent d'autant plus l'appareil thermo-électrique qu'un plus grand nombre de leurs anneaux sont en contact avec les barreaux. Il en est tout autre- ment chez les Insectes adultes qui présentent une locomotion aérienne puissante ; ils offrent une variation de température entre le thorax et l'abdomen qui atteint des limites tout à fait du même ordre de gran- deur que l'excC»? de température du corps de l'Insecte sur l'air ambiant, de sorte qu'on peut dire que le thorax est le siège d'un véritable foyer calorifique. Le phénomène est donc d'un tout autre ordre, sous le rap- port de ses proportions, que chez les Vertébrés supérieurs. On peut employer pour le mesurer soit les aiguilles thermo-électriques, placées l'une dans le thorax, l'autre dans l'abdomen; soit, si l'Insecte est assez gros, le thermomètre à mercure introduit d'abord dans l'abdomen, puis, lorsqu'il est entré en équilibre, poussé dans le thorax. On constatera avec des Bourdons des déviations considérables de l'aiguille du galvano- mètre, indiquant toutes un grand excès de chaleur du thorax sur l'ab- domen. Ces excès, chez les Sphingides (Lépidoptères à vol très-puissant), atteignent des valeurs de ûà 6 degrés habituellement, parfois même de 8 à 10 degrés, et sont obtenus dans un temps très-court, presque instan- tané. Chez les Insectes, au contraire, de vol très-faible ou nul, il n'y a pas ou il n'y a que très-peu d'excès de chaleur du thorax sur l'abdomen (ex. : Courtilières, Sauterelles). Il faut remarquer combien ce résultat, surprenant par sa puissance, est conforme aux données anatomiques. Dans le thorax se trouvent à la fois, chez l'adulte, les puissants muscles des pattes et des ailes, ces derniers en contraction énergique lors du vol et siège d'une forte combustion ; au contraire, les muscles de l'abdomen sont alors inertes. En outre, suivant l'opinion la plus généralement adop- tée, l'activité de la respiration est plus grande pendant le vol dans le thorax que dans l'abdomen, l'Insecte respirant surtout par les stigmates du thorax quand il vole, et par ceux de l'abdomen lorsqu'il est au repos. Enfin, l'excès calorifique du thorax sur l'abdomen est sans doute lié aussi à la prédominance de masse et à la concentration des ganglions nerveux thoraciques comparativement aux ganglions abdominaux.

Il faut bien remarquer que si des Insectes de vol très-puissant ont donné des excès du thorax sur l'abdomen de 6 à 8 degrés, ceux de vol moyen (ainsi les grands Bombycides, Paons de nuit, etc.) n'ont plus que 2 à 3 de- grés d'excès ; et, enfin, l'excès est très-faible chez de gros Insectes, quand le vol est à peu près nul (Sauterelles vertes, Courtilières, etc.), et peut-être, dans ce cas , tient-il à la différence de conductibilité par différence

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE. — CHALEUR ANIMALE. ^3

d'épaisseur des téguments des deux régions. On peut donc formuler cette loi générale : Chez les Insectes doués de la locomotion aérienne, la chaleur se concentre dans le thorax en un foyer d'intensité proportionnelle à la puissance effective du vol.

La conformation anatomique des Insectes à abdomen pédicule se prête parfaitement au fait du désaccord thermique des deux régions. Si chez le Mammifère et l'Oiseau, c'est-à-dire les Vertébrés comparables aux In- sectes par le perfectionnement des appareils de la vie animale, le corps offre partout de larges sections où de nombreux troncs vasculaires per- mettent une rapide propagation de la chaleur avec le sang, et , par suite, un équilibre à peu prés complet partout, avec quelle difficulté, au contraire, les courants sanguins, si transmission il y a, doivent-ils passer par le détroit resserré que constitue le pédicule d'une Guêpe ou d'un Sphex. La chaleur développée dans le thorax lors du vol peut-elle même passer dans l'abdomen? Quelle différence profonde paraît résulter de ces recherches entre la circulation des Insectes et la circulation rapide des Vertébrés supérieurs, à chaleur promptement disséminée partout!

Je dois, pour terminer, faire cette observation que les méthodes d'ob- servation les plus difl'érenfes ont conduit au môme résultat pour l'excès de température d'une région sur l'autre ; pour les Bourdons et les Han- netons, les aiguilles thermo-électriques ont donné le résultat, et, pour de plus gros Insectes, je me suis servi du thermomètre à mercure, soit au dedans des régions, soit au dehors. Rien de plus aisé que de répéter l'épreuve. On prend au vol un gros Sphinx , on le laisse quelques heures dans une salle à température constante. Puis l'insecte est main- tenu sur du duvet par une longue pince de bois. On introduit le réser- voir d'un fin thermomètre dans l'abdomen, et, un premier excès obtenu sur l'air ambiant, on pousse l'instrument dans le thorax. Aussitôt, comme par une flamme, le mercure monte de pusieurs degrés en une fraction de seconde.

On peut constater de la manière la plus évidente, sur les Bourdons par exemple, que le dégagement externe de leur chaleur propre est en rapport immédiat avec la production du bourdonnement ; la tempéra- ture s'abaisse dès que l'Insecte cesse de bourdonner, se relève aussitôt que reprend le bourdonnement, et cela un grand nombre de fois con- sécutives ; or, on sait qu'alors l'air des premiers stigmates sort et vient frapper les ailes , en outre une contraction musculaire , et, par suite, une combustion, accompagnent ce bourdonnement. Ce fait est tout à fait lié au précédent. Si la chaleur des Insectes, comme cela est constaté déjà par Newport, est en raison directe de l'activité de leurs mouve- ments, on démontre en outre qu'elle est incomparablement plus forte quand l'agitation des membres, des ailes et du corps est le fait propre et volontaire des insectes, que quand cette agitation provient d'une exci- tation étrangère qui fatigue l'animal et ne le laisse véritablement pas dans son état normal.

[\U INTRODUCTION.

Chez quelques Insectes de très-forte taille, surtout chez les Chenilles, l'introduction rectale, sans lésions, du thermomètre à mercure, permet d'apprécier des différences considérables entre cette température et celle de la surface du corps, différences sans analogie par leur grandeur avec celles des animaux supérieurs, et dénotant sur les sujets des expé- riences une extrême influence réfrigérante de l'évaporation cutanée.

Comme conclusion de ces recherches, si l'on considère d'une part que certains Insectes, dans les cas de très-grande activité de la fonction res- piratoire, peuvent présenter des excès de température très-élevés au- dessus de l'air ambiant, excès considérables, surtout par ce fait que le milieu ambiant et le thermomètre enlèvent une portion notable de la chaleur de sources d'une aussi faible masse ; si l'on remarque, d'autre part, que certains groupes d'Insectes, ou les Insectes à l'état de larve ou de nymphe, n'offrent au contraire que de petits excès de chaleur propre, on est conduit cà faire de cette classe d'animaux un groupe spécial, sous le nom à'anhnaux à température mixte, intermédiaire entre les animaux à température constante, qui sont les Mammifères elles Oi- seaux, sauf les cas d'hibernation, et les animaux à température variable, ne présentant dans toutes les conditions qu'un très-léger excès au-des- sus de la température ambiante; ils comprennent les Reptiles écailleux, les Batraciens, les Poissons et les Invertébrés autres que les Insectes.

S'il est incontestable que les Insectes peuvent, dans quelques cas, de- venir de véritables animaux à sang chaud et posséder un excès de tem- pérature considérable, cependant ils se comportent sous certains points de vue comme les animaux à sang froid. C'est ainsi que nous avons déjà signalé leur résistance énergique à l'asphyxie par le vide, l'immersion dans les liquides et dans les gaz, avec occlusion volontaire des stigmates. Ils sont aussi doués d'une faculté puissante de supporter de grandes variations de chaleur et de froid. On doit distinguer ici deux états dif- férents des Insectes. Dans l'œuf ou dans la chrysalide , sorte de second œuf où les organes se reforment aux dépens de tissus mous, les In- sectes sont à l'état de vie latente, avec une très-faible respiration, et, par suite, dans la meilleure condition pour supporter des températures excessives. Spallanzani, dont les expériences sont rapportées par Séne- bier, a fait voir que la respiration est moins active chez les chrysalides que chez les chenilles elles papillons : les chrysalides du papillon blanc du chou ne commencent à dégager l'acide carbonique qu'à -|- à° R. Ces mêmes chrysalides, ainsi que toutes celles qui sont nues, résistent en hiver à des froids considérables, allant à — 20° dans nos climats et à des températures bien plus basses encore pour les Coliades des hautes montagnes et des régions circumpolaires. Selon Réaumur, les chrysalides qui ont l'habitude de s'abriter en terre' ou dans un cocon supportent moins bien le froid et se congèlent plus lot que les chrysalides nues ; au reste, cette congélation n'amène nullement leur mort. Au con- traire, M. Lacordaire rapporte avoir trouvé souvent à la Guyane, le long

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des chemins sablonneux et à la surface d'un sol frappé par Tardent so- leil des tropiques, des chrysalides de Spliinx pleines de vie. Les œufs des Vers à soie peuvent être amenés à -{■ 55° sans périr (l^obinet) ; au contraire, Spallanzani en a exposé à des froids artificiels de — UO" et

— 50", sans qu'ils gelassent ni que leur fertilité en eût souffert. Loise- leur Deslongchamps, Bonafous, ont soumis ces œufs impunément aux froids les plus rigoureux de nos hivers; dans les envois de graine du centre de laChine^ avec lesquels nos sériciculteurs cherchent à triompher de la désastreuse épidémie qui Irappe en Occident l'industrie de la soie, il est arrivé plusieurs fois que ces œufs, apportés par caravane, ont tra- versé les plaines glacées de la Sibérie. Les œufs du Liparis dispar, du Bombyx neustria, de YOrgya antiqua (Lépidoptères), etc. , subissent les froids les plus violents des hivers de l'Europe boréale.

La résistance 'des chrysalides à de très -basses températures nous explique la faune si variée des Lépidoptères de la Sibérie méridionale, à longs et rudes hivers suivis d'un été court, mais très-chaud. C'est par excellence le climat continental ou excessif. On y rencontre à la fois les espèces septentrionales, certaines du midi de l'Europe, et enfin des espèces véritablement tropicales.

Dans leurs autres états de larve ou d'adulte, les Insectes se trouvent au contraire dans les conditions de la vie active ; la plus grande partie des adultes ou des Chenilles qui doivent passer l'hiver entrent en hiber- nation à ia fin de l'automne, à la façon des Loirs, des Hérissons, des Hi- bous, lorsque la température n'est plus que de -f- 3° à -(- W environ ; et, dès lors, leur respiration devient nulle et très-faible. Un grand nom- bre de Chenilles passent ainsi l'hiver entre les fentes des écorces, sous les feuilles sèches, parfois plus ou moins enfoncées en terre. Elles se remettent k manger aux premiers rayons du soleil de printemps ; elles se réveillent dans les hivers doux, et beaucoup périssent alors si elles ne trouvent à leur portée quelque plante basse pour en faire leur nour- riture. On a reconnu que les chenilles de certaines espèces peuvent supporter ainsi les températures les plus basses, ainsi les chenilles de certaines Chélonides {Ch. laponica Quonseli, Cervini), qui habitent la Laponie ou les sommets des Alpes voisins des glaces perpétuelles, et passent sous la neige un hiver long et très-froid. On a depuis longtemps constaté que des chenilles peuvent être congelées et revenir à la vie. Ainsi, M. Boisduval a observé des chenilles de Leucania qu'on eût pu prendre pour des stalactites de glace ; leur cassure était nette, et elles sonnaient en tombant dans un verre. Cependant presque toutes se métamorpho- sèrent au printemps, comme de coutume, et donnèrent ensuite leurs papillons à l'époque habituelle. Ross a vu dans les régions polaires cer- taines Chenilles revenir à la vie, même après quatre congélations à

— 42° environ, chacune d'une semaine, et suivies de dégels. Les larves de Pyrale de la vigne, gelées jusqu'à six fois, ont survécu. Dans le Mii- connais, en 1837, le froid a atteint — 17°, et, si la vigne a soulfert, les

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chenilles ont résisté. Il est un cas où la gelée peut causer la mort des Insectes : c'est quand elle empêche la sortie des adultes dont les chi'y- salides sont en terre, ou la montée des Hannetons éclos sous le sol au printemps.

On ne saurait cependant prétendre que toutes les larves puissent ré- sister à de grands froids ; cela n'arrive que pour les espèces prédes- tinées à vivre à de hautes latitudes : ainsi, quand à Hyères se produi- duisenl ces hivers exceptionnels pour le midi de la France, comme celui de 1863 à 1864, qui détruisent oliviers et orangers, les chenilles du Charaxes Jasius, surprises par la gelée sur les feuilles de l'arbou- sier et tranformées en glaçons, meurent et noircissent sans donner leur magnifique papillon.

En 1869, un l'ait curieux d'influence du froid fut communiqué à l'Académie des sciences par M. Duclaux. Des œufs de Vers à soie vinrent à éclosion prématurée après une exposition artificielle à la glacière pendant quarante jours, qui avait remplacé le froid de l'hiver nécessaire pour la formation de l'embryon. Une graine maintenue foute l'année à la température habituelle de son éclosion n'éclôt pas, et l'embryon y meurt. De là les insuccès d'éclosion après les hivers doux très-redoutés des sériciculteurs. M. Pasteur a remarqué que l'expérience de M. Duclaux paraît donner la clef d'une pratique des Japonais, qui consiste à placer la graine de \er à soie, au cœur de l'hiver, pendant quelques jours, dans l'eau glacée.

La variété avec laquelle procède la nature dans ces questions ne doit jamais être oubliée; on ne peut pas généraliser 1 expérience de M. Du- claux en dehors des races de Sericaria mori à une seule génération par an. D'autres races de la même espèce, destinées aux pays chauds, éclo- sent plusieurs fois par an, sans nécessité de refroidissement des œufs. Un nombre considérable de nos papillons indigènes sont dans le même cas, leur œufs éclosent en été quelques semaines après la ponle. Tels sont, dans le môme grand type que les Vers à soie, les Attacus Cyn- thia vera et Arrindia (Vers de l'allante et du ricin), et nos Paons de nuit {Attacus Pyri, Spini, Carpini). Au contraire, le Ver à soie du chêne du Japon {Attacus ya-ma-mdi) a des œufs qui passent l'hiver, de même le Liparis dispar, le Bombyx neustria, etc. Peut-être, pour certaines de ces espèces, le froid de l'hiver est-il nécessaire au développement complet de l'embryon ? Il faudra expérimenter. Ici encore, gardons-nous de gé- néraliser. Dans la nature, les œufs en bracelet autour des branches du Bombyx neustria donnent leurs petites chenilles au printemps ; mais j'ai constaté, et d'autres avant moi, que si l'on recueille ces pontes, et qu'on les garde à la chambre, à une température moins abaissée qu'au delîors, on obtient l'éclosion anticipée à- la fin de l'automne, par consé- quent sans qu'il y ait besoin absolu du froid hibernal.

Des faits d'influence analogue existent dans la science au sujet de l'éclosion de certaines chrysalides ; on sait que les chrysalides sont des se-

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conds œufs où une pulpe, d'abord molle et laiteuse, s'organise en tissus nouveaux. Pour ne citer qu'un seul exemple, prenons un papillon diurne, dont on a fait longtemps deux espèces distinctes, les Vanessa {Araschnia Doubleday) levana et prorsa, ou Cartes géographiques fauve ou brune, selon la couleur du fond. Les premières éelosent en avril et sont dues à des chrysalides qui ont subi le froid de l'hiver ; les autres naissent en juin, et certaines en septembre, de chrysalides développées en été. Si l'on retarde par le froid artificiel, comme l'a fait M. Goossens, l'éclosion des chrysalides d'hiver jusqu'en juin, elles continuent à donner les su- jets à fond fauve, et non ceux à fond brun qui éelosent naturellement à cette époque. Plus anciennement, Pierret avait constaté que, dans des années à été froid et pluvieux, comme en 18Zi5, les secondes éclo- sions tendent à se rapprocher plus ou moins par leur aspect du type levana du printemps, en présentant des formes de passage, et même peuvent devenir presque entièrement semblables, à une époque fort ditférente. L'inQuence de la température est donc des mieux prouvées.

Les Insectes adultes offrent également des conditions fort variables dans leur pouvoir de résister aux abaissements de température.

On voit la plupart des Coléoptères se mouvoir lentement et avec peine quand la température n'est plus que de + 2" à + 3" ; les Abeilles de- viennent inactives et ne sortent plus de la ruche quand la température extérieure n'est plus que de 8 degrés environ. Spallanzani a fait voir qu'on peut sans danger les porter à un froid de — 00,5 R. ; qu'elles restent plusieurs heures sans se congeler à — 2» R., ou — 3° R., mais meurent ensuite. Lors du rigoureux hiver de 1788-1789, Dubost a vu, dans des ru- ches d'Abeilles, la température de l'air de la ruche descendre à — 5». Les Abeilles, malgré ce froid, restent vives et bien portantes, mais ne se dis- persent plus dans toute la ruche comme en été ; elles se groupent en peloton serré, conservant une température interne de -f 20° environ ; les glaçons qui envahissent la ruche s'arrêtent brusquement autour de ces pelotes d'Abeilles. Il est très-probable que Newport, en Angleterre, qui a cru à l'engourdissement hibernal des Abeilles, obtenait dans ses ruches en hiver des résultats thermiques variés, selon que ses thermo- mètres à poste fixe étaient ou non entourés par les groupes d'Abeilles.

La température de la glace fondante nest pas une limite absolue à laquelle ne puissent résister les Insectes adultes. Straus-Durckheim rap- porte avoir observé des Dytiques (Coléoptères) nageant encore avec vivacité dans l'eau d'un bassin couvert de glace depuis quinze jours. Ce sont surtout les Diptères, principalement les Cousins, les Tipules, qui peuvent, à l'état adulte, supporter les froids les plus vifs. De Géer cite des Cousins revenant à la vie après avoir été enfermés quelque temps dans la glace. On voit des Diptères voler quand le sol de nos campagnes est couvert de neige, et ce sont les seuls Insectes qui subsistent aux plus hautes latitudes polaires, bien au-dessous du point de fusion de la glace. C'est en hiver qu'éclosent les Lépidoptères des genres Hihernia,

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Nyssia, Larentia ; on voit parfois, rassemblés en troupe considérable sur la neige, les NévToplères du genre fiorrpus, et les Cynips aptera (Hyméno- ptères). Il existe un groupe d'Insectes apti-res, de très-petite taille, res- semblant foute leur vie à des larves, qui paraissent avoir pour condition essentielle de leur existence riiumidité et même le froid : ce sont les Podurelies. D'après les expériences de M. Nicolet sur la Podura similata, ces petits Insectes périssent plus ou moins vite dans l'eau ayant de 25 à 38 degrés, et en quelques secondes dans l'air sec à 35 degrés. Ayant été soumis dans l'eau à l'action d'un mélange réfrigérant à — 11°, ils furent con- gelés avec l'eau et se brisaient comme elle. Dégelés lentement douze heures après, ils revinrent à la vie en rejetant par les pores de leur surface de petits globules d'air, et, au bout d'une heure, pleins de vie, s'écliap- pèrent en sautant. D'autres Podurelies, prises par la glace, restèrent gelées pendant dix jours consécutifs, et revinrent à la vie de la même manière. On rencontre souvent, en tas sur la neige et pleins de viva- cité, les individus de la Podura nivalis; VAchorutes tuberculatus vit égale- ment sous les neiges, et la Desoria glacialis n'a encore été trouvée qu'à la surface et dans les fissures des glaciers de la Suisse, jusqu'à plusieurs pouces de profondeur. Il résulte la conséquence suivante de tous ces faits : c'est une opinion parfaitement erronée de croire, avec beaucoup d'agriculteurs, que les hivers longs et froids détruisent les Insectes nui- sibles, qui sont alors engourdis ou dans l'état de vie latente des œufs ou des nymphes. Si, d'autre part, nous pensons à la résistance si longue à l'asphyxie que manifestent les Insectes submergés dans l'eau, nous voyons que les grandes pluies ne sont pas davantage une cause de mort pour les Insectes ; ils peuvent être même entraînés par les eaux et re- venir à la vie, s'ils n'ont pas éprouvé de chocs trop violents; les orages seuls, sans doute en raison de leur électricité, paraissent exercer une ac- tion funeste aux Insectes, surtout aux Chenilles, ainsi qu'on le constate dans les touffes, mortelles aux Vers à soie, si redoutées des magnanier?. Au point de vue opposé , certains Insectes peuvent supporter impuné- ment des températures très-élevées. Ils ofl'rent , comme les animaux supérieurs, un moyen naturel de résister à la chaleur ; par les pores très- nombreux dont leur peau est criblée, surtout aux jointures des articu- lations, ils sont susceptibles de se couvrir d'humidité, dont l'évaporation amène une réfrigération salutaire. Les Chenilles, les larves à peau molle en général, redoutent la chaleur -et surtout l'action directe des rayons solaires. Un grand nombre de Chenilles ne sortent pour manger que pendant la nuit; d'autres, diurnes, se cachent sous les feuiles quand le soleil paraît. Les chenilles de Cheloni a ?,wvion[, à corps couvert de longs poils, ri'iloutent beaucoup le soleil, qui tue en quelques minutes la che- nille de Cheloiiia pudica, et vivent cachées sous les plantes basses. Au contraire, par un de ces contrastes fréquents chez les Insectes, nous voyons la chenille du Dcilephila Ëuphorbiœ se tenir, à l'ardeur du soleil, sur les feuilles à demi brûlées des Euphorbes. Nous avons constaté sur

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE. — CHALEUR ANIMALE. U9

des Chenilles placées dans des boîtes peu aérées en été, que leur corps se mouille d'une très-abondante transpiration. Les Insectes adultes sup- portent bien plus facilement l'excès de la chaleur. On sait combien la chaleur s'élève dans les ruches, à l'époque de l'essaimage surtout, au point de fondre parfois la cire des rayons (Réaumur) ; la température se maintient alors habituellement à + 32°. Aussi les Abeilles offrent souvent le corps couvert de sueur, surtout celles qui, en activant leur respiration, développent un excès de chaleur nécessaire pour l'éclosion des nymphes (Nevvport) ; les jeunes Abeilles qui sortent des gâteaux ont également les téguments humides, et ont besoin, pour ne pas périr, de la chaleur de la ruche ; de môme que W. Edwards l'a reconnu pour les Mammifères et les Oiseaux au moment de la naissance, leur pouvoir de calorification est bien plus faible qu'il ne le devient quelques heures après. L'excès de chaleur de la ruche semble souvent incommoder les Abeilles, et on les voit, comme l'ont remarqué Dubost et Newport, se placer à l'entrée de la ruche et la ventiler en y appelant l'air frais du dehors par la vibration rapide de leurs ailes. D'autres Insectes résis- tent encore plus facilement à la chaleur. Nous ne savons s'il faut ac- cepter en toute confiance ces récits de Coléoptères aquatiques vivant au sein de sources thermales à température élevée ; car les assertions analogues émises pour les Poissons ont été reconnues controuvées. On doit signaler avec certitude ces Mélusomes (Coléoptères), qui paraissent avoir pour patrie spéciale les régions les plus brûlantes et les plus arides des deux continents, et vivent à la surface de sables que frappe sans cesse un soleil vertical. On voit voler et sauter les Acridiens sur les ter- rains secs les plus fortement échaufTés, et les Grillons des divers pays y construisent leurs nids. Les Termites élèvent leurs demeures coniques au milieu de plaines frappées par le soleil, ou les fixent sur des poteaux ou des arbres morts, dans des lieux bien découverts. Ces derniers nids, dit M. Lacordaire, sont très-communs sur les plantations de la Guyane et du Brésil. Quoique leur surface soit souvent brûlante, 'au point qu'on y peut à peine appliquer la main quelques instants , les galeries qui en sont voisines ne sont pas moins habitées que celles du centre, et l'on voit les Termites circuler indifféremment des unes dans les autres, Les Polistes (sorte de Guêpes), qui, à Cayenno, infestent par milliers les mai- sons, établissent leurs nids papyracés, non-seulement sous les galeries et autres endroits où elles trouveraient de l'ombre, mais sous les bar- deaux qui forment la toiture, et où la chaleur est intolérable pendant la journée. Il y a, dans ces derniers exemples, des élévations de tempé- rature comparables à celles des étuves sèches où l'homme e1 les Mam- mifères ont pu vivre quelque temps, et il est certain que les Insectes que nous venons de citer y résistent pendant une durée bien plus grande, et que cette chaleur même semble une condition normale de l'existence de certaines espèces.

GIRARD. à

50 INTRODUCTION.

Sécrétions.

Comme tous les animaux de type élevé, les Insectes offrent de nom- breux exemples de sécrétions ; des glandes variées retirent du sang certains matériaux, les moditient, soit pour purifier ce fluide nourri- cier, soit pour des usages spéciaux. Déjà nous avons eu des liquides versés en diverses places dans l'appareil digestif; d'autres fois les glandes salivaires ou les glandes anales projettent au dehors des sub- stances destinées à la défense de l'animal , on voit la salive entourer certaines larves pour empêcher leur dessiccation (Cercope écumeuse), ou se modifier en fils protecteurs de la nymphe dans son cocon. Cer- tains Insectes ollrent la sécrétion de matières musquées, liées sans doute à la reproduction, car elles sont propres aux adultes. Tels sont parmi les Coléoptères le Velleius dilatatus^ rare Staphylinien parasite des nids de Frelons ; chez les Lépidoptères, le Charaxes Jasius, du littoral méditer- ranéen ; les mAles seuls des Sphinx convolvuli et ligustri, les Liparis auriflua et Zerene ulmaria (catalogue des Lépidoptères belges), la Calli- morpha hera au moment de l'éclosion (Fallou), etc. D'autres Insectes répandent des odeurs variées, agréables, de rose ou de jacinthe (Cicin- dèles, Capricorne musquéj, ou repoussantes (Punaises des lits, Penta- tomes), destinées, soit à un attrait sexuel, soit à rebuter des ennemis destructeurs ; des liquides suintent chez certains Insectes de parties di- verses de leur corps, lorsqu'on les saisit (Coccinelles, Méloès, larves de Chrysomèles, etc.).

Diverses cires, la gomme-laque, etc., sont des sécrétions d'tnsectes. Il est impossible de rien exprimer de général sur ce sujet, tant ces ap- pareils diffèrent chez les divers ordres. Ils sont au reste encore fort mal connus, et constituent un sujet de recherches futures d'un haut intérêt. Nous devons excepter deux ordres de glandes, constantes chez les In- sectes et constituées sur un plan commun : les testicules, sécrétant, chez les mâles, les spermatozoïdes, destinés à féconder les œufs 5 et les ovaires, produisant chez les femelles ces œufs ou cellules qui doivent contenir et nourrir l'embryon et perpétuer l'espèce. L'étude de ces organes ap- partient à la fonction de reproduction.

On doit rattacher aux sécrétions la production delà graisse qui s'accu- mule principalement dans l'abdomen, autour du tube digestif et du cœur, dans une foule de vésicules. C'est surtout chez les larves que se forme cette graisse, due à une absorption de matières sucrées ou féculentes, que le travail nutritif de la larve transforme en graisse. Ainsi, dans les galles des feuilles, au centre est l'œuf ou la larve ; à l'extérieur, une couche ligneuse très-dure ; intermédiairement, un magasin d'aliments amylacés destinés à devenir graisse dans la larve. Le tissu adipeux est formé de cellules grossissant à mesure que se dépose lu graisse et unies en grappes par des ligaments. La rupture de leurs parois rend la graisse libre et propre à nourrir les nymphes immobiles. En outre, ces amas

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE. — SÉCRÉTIONS. 51

de graisse constituent des bourrelets protecteurs des précieux viscères qu'ils entourent. Quoique les larves surtout soient pourvues de graisse, elle existe encore en abondance dans certains groupes chez les adultes, ce qui explique la longue résistance à la mort de divers Insectes traversés par une épingle et privés de nourriture, la facilité avec laquelle les corps et les ailes de certaines espèces s'imprègnent de graisse après la mort, et la dessiccation des tissus : ce qu'on remarque surtout dans les Lépidoptères mâles, et principalement dans les espèces dont les lai*ves ont vécu à l'intérieur des tiges des végétaux, au milieu d'une abondante matière amylacée. C'est aux dépens de la graisse des larves, en respec- tant les organes essentiels à la vie, que se nourrissent ces nombreuses larves parasites, déposées dans le corps de leurs victimes par des Hymé- noptères ou des Diptères, et qui sont le plus puissant moyen employé par la nature pour combattre le développement exagéré des espèces phytophages. La graisse des Insectes n'a pas été analysée encore par les chimistes. Elle fond à la chaleur en un liquide jaune clair, transpa- rent, inflammable, tachant le papier comme la graisse des Vertébrés.

La graisse, et peut-être encore d'autres sécrétions, servent à modifier à l'intérieur les fluides nourriciers ; de même, chez les Vertébrés, la sé- crétions glaireuse du thymus et du corps thyroïde du foetus, le sucre du l'oie, etc. Ce sont là les sécrétions que les physiologistes nomment récré- mentitielles, dont les organes sont logés à l'intérieur, sans déboucher au dehors. Les Insectes nous présentent aussi un autre groupe de sé- crétions dites excrémentitielles, comme celles des follicules gastriques de l'estomac, des tubes de Malpighi, des glandes anales. Leurs organes sont logés de manière à déverser leurs produits directement ou indirecte- ment au dehors. Ce sont des sécrétions externes de matières hydro-car- bonées, éprouvant à l'air une combustion lente qui nous explique la phosphorescence de certains Insectes. Ce phénomène est trop variable dans son siège et ses organes pour faire l'objet d'une étude élémentaire générale. Qu'il nous suffise de dire qu'on y a reconnu, dans les Insectes phosphorescents les plus communs, les vers-luisants (Coléoptères), la combustion d'un produit de sécrétion, s'avivant dans l'oxygène, le rem- plaçant par un égal volume d'acide carbonique, cessant dans les gaz inertes : sécrétion liée d'autre part à la contraction musculaire et plus ou moins subordonnée à la volonté de l'animal.

Nous parlerons plus loin de la fonction de reproduction.

II. — Fonctions de la vie animale.

Système tégumentaire et muscles.

La locomotion des Insectes est assurée par un système de pièces so- lides, de consistance plus ou moins coriace, formées par une peau _ durcie et constituant un véritable scléroderme ou squelette cutané ex- térieur, auquel les muscles viendront s'insérer par-dessus; c'e?^ donc

52 INTRODUCTION.

l'inverse des Vertébrés, qui offrent aussi un squelette de pièces dures, mais s'articulant à l'intérieur. Ces pièces tégumentaires limitent en même temps les cavités viscérales qui contiennent les organes de la vie végétative. Une partie des sclérodermites constituent les anneaux ou zoonites, disposés selon l'axe du corps; et d'autres, latéralement placés, forment un système appendiculaire plus ou moins perpendicu- laire au système axile.

Parmi ces appendices, certains, destinés à la locomotion, sont les pattes et les ailes; d'autres sont des organes de sensation; il en est qui, ap- propriés à la préliension et à l'introduction des aliments, deviennent les pièces buccales; les derniers, enfin, dépendant des anneaux ulti- mes, sont des armures génitales permettant l'accouplement , la ponte des œufs, certains actes défensifs.

, il est naturel d'examiner ensemble ces appendices à fontions si va- riées, vu leurs remarquables homologies ; et, comme ce sont les appen- dices locomoteurs qui présentent le développement le plus complet, ils entraînent philosophiquement dans leur étude les autres appendices plus réduits et d'un tout autre usage.

Le tégument des Insectes est formé par une peau divisée en deux couches principales: en dessous, le chorion, assez mou; en dessus, l'épidcrme, dur et épais, se renouvelant par les mues, présentant, soit en dessous, soit extérieurement, une sorte de corps muqueux dont les cellules produisent des matières colorantes variées , des huiles plus ou moins solubles dans l'alcool et l'éfher. Cette peau offre dans sa constitu- tion un principe immédiat fondamental, d'abord étudié par Braconnot, puis par MM.Odier,Lassaigne, etc., la chitine, à propriétés spéciales. La peau des Vertébrés, les cornes, les ongles, les poiis, fondent plus ou moins quand on les calcine, et répandent une forte odeur. Le tégu- ment des Insectes se carbonise en brûlant, et conserve sa forme sans odeur sensible, Les parties tégumentaires des Vertébrés sont profondé- ment altérées par l'action dune solution concentrée de potasse causti- que, et s'y désorganisent; par ce genre de macération, et surtout en chauffant, on détruit dans le tégument des Insectes tout ce qui n'est pas la chitine, et cette substance finit par demeurer intacte en forme de pellicule blanche plus ou moins ép&isse, conservant fidèlement la forme et le dessin superficiel des sclérodermites. La chitine est un ca- ractère essentiel de l'embranchement des Annelés, manque chez les Mollusques, les Rayonnes et les Spongiaires, comme chez les Vertébrés; se trouve en mince pellicule chez les Annélides, plus épaisse dans les Insectes, les Myriapodes, les \rachnides, les Crustacés, durcie chez ces derniers, par une incrustation de carbonate de chaux. On enlève ce sel par une macération dans l'acide chlorhydrique très-étendu d'eau; puis, on traite le Crustacé par la solution de potasse, et l'on voit apparaître la chitine comme chez l'Insecte. Cette insolubilité dans la potasse ainsi que son aspect avaient fait assimiler la chitine à la cellulose, prin-

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIK. —TÉGUMENTS ET MUSCLES. 53

cipe fondamenlal des tissus végétaux. D'après M. Fremy, la chitine pour- rait se représenter uniquement comme du carbone et de l'eau; mais, cependant, serait profondément différente de la cellulose, en ce qu'elle ne produit pas de glucose par l'acide sulfurique, ni de composé ana- logue au pyroxyle par l'acide azotique. Cette opinion est contredite par les derniers travaux de M. Stadeler, qui considère la chitine comme azotée, de formule C'^Hi^AzO'"^, et pouvant donner du sucre, sous l'in- fluence des acides ou des alcalis. MM. Lehmann et Schmidt regardent aussi la chitine comme azotée. Toutes ces questions ont besoin d'être encore élucidées (1).

Le type le plus simple de l'anneau d'une zoonite est un cercle chiti- neux, comme on le voit dans les Annélides apodes ; il se complique fréquemment par l'addition d'une paire, et quelquefois de deux paires d'appendices. Dans ce cas, le cercle se subdivise en deux arceaux, l'un dorsal, l'autre ventral; un appendice ou un stigmate peut s'intercaler entre eux ; le plus souvent, et toujours chez les Insectes adultes, chaque arceau se subdivise encore, et les appendices s'insèrent entre des parties distinctes. Le plus habituellement l'arceau ventral porte les appendices : ainsi les pièces buccales, ainsi les pattes, ainsi les pinces copulatrices ; beaucoup plus rarement, une paire d'ailes, d'origine fondamentale- ment distincte, s'attache entre l'arceau dorsal et les pièces de l'arceau ventral. Pour arriver au cas de la plus grande complication, et pour ne pas être embarrassé par des réductions, nous prendrons comme type l'anneau du milieu du thorax d'un insecte adulte. Les deux arceaux sont formés de chaque côté du plan axile de symétrie par des pièces dont les médianes se soudent intimement. Les sclérodermites de l'ar- ceau dorsal présentent deux tergites qui, en se réunissant, forment le tergum ou notum ; l'arceau ventral est formé au milieu de deux sternites soudées en sternum; puis, sur les côtés, sont deux épislernum, auxquels s'ajoutent en-dessus deux épimèrts , formant la majeure partie des flancs, portant attachées les hanches des pattes de l'anneau.

D'après l'analyse des deux arceaux donnée par M. Milne Edwards pour la zoonite des Crustacés, construite sur le même type que celle de l'Insecte, les deux arceaux présentent une symétrie complète dans la composition de leurs sclérodermites, l'arceau dorsal étant formé par le sternum et les épimères de chaque côté, l'anneau ventral semblable- menl par le sternum et les épisternum. M. Lacaze-Duthiers, à l'occasion de ses travaux sur les armures génitales des Insectes, a suivi l'opinion précédente pour la constitution de la zoonite de ces animaux. Beaucoup d'auteurs, au contraire, regardant l'arceau ventral comme plus large que l'anneau dorsal, y joignent les épimères comme limite de ses flancs, l'ensemble du sternum, de l'épisternum, de l'épimère, constituant le pectMs (Kirby) de l'anneau. Telle est, en bornant nos citations à des au-

(1) Pelouze et Preray, Traité de chimie, S*' éd., 1864, t. VI, p. 486.

54 INTRODUCTION.

leurs français, l'opinion soutenue par Audouin, M. Lacordaire, Jacquelin du Val.

Lorsque les ailes existent, elles s'insèrent entre le notum et les épi- mères de chaque côté. On rencontre fréquemment des prolongements durs des sclérodermites qui rentrent à l'intérieur des anneaux : ce sont les apodémes destinés à consolider les soudures, à donner appui aux muscles, à limiter des cavités. En outre, la surface extérieure des an- neaux offre assez souvent des creux, des proéminences, des cornes plus ou moins bizarres, sortes d'ornements dont la signification directe nous échappe, mais qui doivent être en raison de la nécessité de résistances variables des parois pour le jeu régulier des organes internes.

Dans aucun état des Insectes il n'arrive jamais que tous les anneaux soient distincts; toujours, même dans les larves apodes les moins avan- cées en développement, les zoonites céphaliques se réunissent de ma- nière à former une sorte de calotte cornée. La coalescence de plusieurs anneaux est évidente, car la tête porte plusieurs séries d'appendices, et nous savons que normalement un anneau ne doit offrir qu'une paire d'appendices par arceau. Il existe aussi des réductions par soudure à l'extrémité opposée du corps ; la petitesse des derniers anneaux de l'ab- domen rend fort difficile à résoudre la question de savoir si le dernier anneau n'est pas formé de deux ou trois anneaux soudés ; mais, chez les larves des Insectes à métamorphoses complètes, il n'y a jamais d'au- tres soudures, et les anneaux du thorax et de l'abdomen sont bien dis- tincts, à une seule paire d'appendices, quand ceux-ci existent, tantôt de longueur et de largeur sensiblement les mêmes partout (larves des Lé- pidoptères, desNévroptères, de certains Coléoptères), tantôt à aimcauxde diamètre décroissant du milieu à l'extrémité de l'abdomen ou parfois vers la tête (larves d'Hyménoptères, de Diptères). La même forme se re- marque chez les Insectes aptères dégradés, qui constituent l'ordre des Thysanoures, ou chez certaines femelles aptères des autres ordres ; on voit toujours alors que la largeur du thorax est peu "différente de celle de la partie qui en est voisine. Cette forme rappelle celle de la classe inférieure des Myriapodes, qui offrent des analogies avec les larves des Insectes.

Chez la grande majorité des Insectes, deux neuveaux centres de coales- cence longitudinale des anneaux se manifestent : le thorax et l'abdomen. Là, les zoonites demeurent toujours bien distinctes, surtout par la sépa- ration nette des paires d'appendices; les anneaux centraux tendent, dans chacune de ces deux nouvelles régions, à dominer les autres par leur largeur : parfois l'abdomen s'insère largement sur le thorax, forme qui s'éloigne le moins de celle des larves; parfois, au contraire, un étran- glement prononcé des premiers anneaux de l'abdomen sépare celui-ci du thorax, et devient même, par une sorte d'exagération du caractère, un grêle pédicule dans certains Hyménoptères (Fourmis, Guêpes, Sphex, etc. )

Nous allons examiner, dans une revue rapide, débarrassée autant

ANATOMIE ET PATHOLOGIE. — TÉGUMENTS ET MUSCLES. 55

que possible de termes techniques qui compliquent trop une étude élé- mentaire de cette difficile question, les trois régions des Insectes et leurs appendices ; mais, auparavant, nous devons donner une idée générale de la manière dont les anneaux du corps sont articulés les uns aux autres, de leur jeu réciproque par l'action des musles qui s'y insèrent intérieurement, et ajouter quelques notions très-succinctes sur ces muscles. Les appendices, tendant à répéter la forme générale du corps, offrent des fails analogues sous ce rapport. Le système musculaire est très-développé et très-puissant chez les Inseetes. Ainsi des mouches suivent les trains de chemin de fer à grande vitesse, en tournoyant, allant et venant : ce qui indique une excessive vélocité. Le thorax surtout, qui porte chez l'adulte les appendices les plus développés, est presque entièrement rempli de muscles. Ce sont des faisceaux de fibres droites, striées, agglutinées les unes contre les autres, avec une gaîne ou aponévrose très-fine pour les différents muscles. Les muscles sont plus nombreux chez l'adulte que chez la larve, qui est toujours moins mobile : leur nombre augmente par dédoublement de faisceaux. On tomberait au reste dans une erreur énorme au sujet de la quantité de muscles des Insectes, si l'on admettait l'évaluation de Lyonnet, dans son célèbre travail anatomique siirla Chenille du saule (Cossus ligniperda, Lépidoptères), où il trouve ù061 muscles. Les aponévroses très-délicates s'étaient rompues, et Lyonnet comptait à tort comme des muscles les fibres élémentaires facilement séparables. Au reste, on n'est pas même d'accord sur le nombre exact des muscles chez l'homme, vu les partages incomplets de certains faisceaux de fibres musculaires ; de sorte qu'on doute s'il y a un ou plusieurs muscles. Les faisceaux mal divisés sont fréquents chez les Insectes : delà une très-grande difficulté pour comp- ter exactement les muscles. L'étude des mouvements des pièces est peut-être encore plus utile dans ce cas que la simple anatomie. Si la pièce n'a qu'un mouvement peu varié, il ne s'y adapte qu'un muscle, et plusieurs, s'il y a des mouvements de sens divers. Les muscles des Insectes sont constitués par une fibrine spéciale, analogue à celle des Crustacés, pouvant, comme elle et comme toutes les fibrines, durcir et se modifier isomériquement par la chaleur, ainsi, par exemple, que la chair cuite des Crevettes. La chair des Insectes entre même dans les usages alimentaires de certains peuples : telles, les Sauterelles à mi- grations (Acridiens) que mangeaient autrefois les Hébreux, et encore aujourd'hui les Arabes ; les Chrysalides, mangées frites ou grillées, en Chine, à Madagascar, etc.

Quand les Insectes ont été tués par certains agents, comme la ben- zine, le chloroforme, etc. , leurs muscles prennent une grande et prompte rigidité, surtout chez les Insectes de vol puissant (1). On observe que

(1) Maurice Girard, Annales Soc. entom. de France, 1859, t. VII, p. 172. — Cosmos, 1860, p. 90j 1861, p. 8.

56 INTRODUCTION.

les ailes, les pattes ne se prêtent plus à la flexion ni à l'étalement ; les anneaux de l'abdomen deviennent semi-rigides. Cet épipliénomène de l'action toxique de ces substances n'est pas spécial aux Insectes, se con- state aussi sur de petits Mammifères, et principalement sur les Oiseaux. Les muscles des Insectes s'insèrent ordinairement aux sclérodermites par un rétrécissement ou aplatissement; il y a quelquefois un tendon d'origine pour les muscles destinés à l'extrémité des appendices. Ces attaches des muscles ont lieu souvent aux apodèmes ou lames scléro- dermiques intérieurement repliées; ainsi l'^^nio^/ioracc ou pièce en 1\ pro- longement intérieur que le thorax présente en dessous et en avant. On voit aussi les muscles s'insérer en dessous aux arceaux dorsal et ventral des anneaux du corps. Dans les appendices, il arrive parfois qu'une lame apodémique, terminaison d'un appendice, entre dans l'appendice contigu ; ainsi au point où la jambe s'articule sur la cuisse. On verra un exemple très-grossi et très-net de cette disposition, si l'on détache de l'article qui le porte la grosse pince ravisseuse d'une Écrevisse. Des échancrures et des rebords empêchent les rétroflexions des articles des membres.

La plupart des mouvements des articles axilcs ou appendiculaires des Insectes sont des llexions dans un seul plan conduit selon la ligne mé- diane des pièces emboîtées, et, par suite, résultent d'articulations par ginglyme. Ces articulations sont très-prononcées pour la plupart des articles des pattes, avec réception d'une éminence variable dans une mortaise ou cavité nettement fermée de deux côtés opposés et plus ou moins incomplète d'un ou de deux autres. Elles sont analogues dans beaucoup de cas pour les anneaux de l'abdomen, qui s'attachent l'un à l'autre par deux points placés sur une ligne perpendiculaire à l'axe du corps. Ce genre d'articulation exige deux séries de muscles antago- nistes : les extenseurs et les fléchisseurs. Pour l'abdomen, on trouve d'un anneau à l'autre, tant suivant la ligne du dos que suivant celle du ventre, des muscles longs et plats, permettant une légère flexion et un chevauchement d'un anneau sur l'autre, avec bien moins d'amplitude toutefois que pour la flexion des pièces appendiculaires. Les muscles ventraux qui sont les fléchisseurs sont plus développés et plus puissants que les muscles dorsaux. qui sont les redrcsseuis, Les abdomens larges et épais des Insectes ont encore besoin d'autres mouvements : ainsi pour dilater et contracter les anneaux, ce qui est très-important pour l'en- trée et la sortie de l'air dans l'appareil respiratoire. Ils sont produits par des muscles, droits ou obUques, allant de l'arceau ventral à l'arceau dorsal d'un même anneau ou d'un anneau différent. On trouve encore chez les Insectes certains mouvemenis rotatoircs,mais sans arthrodie ri- goureusement orbiculaire, comme pour le bras ou la cuisse de l'homme. On trouve un mouvement rotatoire de la tête sur le thorax dans beau- coup d'Insectes. Parfois les anneaux de l'abdomen, outre la flexion, of- frent des rotations plus ou moins prononcées l'un autour de l'autre;

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE. — TÊTé:. 57

ainsi chezlesStaphylins(Coléoptères),chezla plupart des Hyménoptères, chez beaucoup de Lépidoptères, etc. Il y a alors une sorte d'arthrodie par surfaces cylindroïdes emboîtées, glissant l'une contre l'autre.

Tête.

La tête des [nsectes est originairement formée d'anneaux distincts, réunis de bonne heure par une ossification confuse, ce qu'on constate plutôt par analogie, en étudiant Tembryon des Crustacés, que par celui des Insectes mômes, d'un examen très-difficile pour la région céphalique.

D'après le nombre des appendices pairs et latéraux, à savoir une paire d'antennes, une paire d'yeux composés et trois paires de pièces buc- cales appendiculaires, le nombre des anneaux dont la soudure forme la tète ne peut être moindre que cinq; il est fort difficile, pour les por- tions sans appendices, de décider si d'autres anneaux primitifs les com- posent.

La tète présente plusieurs régions dont nous ne nommerons que les principales. En avant Vépistome, ou chaperon ; il est soudé en arrière inférieurement à Vépicrâne, qui constitue la majeure partie de la tôte. On y distingue une portion antérieure appelée front, limitée latérale- ment par les yeux composés ; la région médiane supérieure de l'épicrâne forme le vertex, la partie postérieure Vocciput; le?, joues sont contituées par les portions latérales antérieures, et souvent aussi inférieures, de l'épicrâne, et les tempes par les régions latérales postérieures. La plupart de CCS noms, empruntés à l'anatomie humaine, ne rappellent que des analogies grossières, sans aucune comparaison possible, et nullement des homologies. Chez certains Coléoptères, Névroptères et Hémiptères, existe un cou, prolongement de l'épiderme entre la tête et le thorax; dans les autres ordres la tète est sessile sur le thorax.

L'importance de la tête réside surtout dans les organes qu'elle sup- porte ou qui en sont les appendices ; comme chez les Vertébrés , elle contient les sens supérieurs impressionnés par les vibrations, et à dis- tance, la vue et l'ouïe.

Le premier anneau céphalique, ou anneau antcnnaire, porte deux appendices nommés antennes (vulgairement cornes), articulés sur l'épi- crâne, le plus souvent sur le vertex, avec rotation dans divers plans, au moyen d'un bulbe arrondi, reçu dans une cavité analogue, à paroi lisse ; il offre une cavité donnant passage aux muscles et aux filets ner- veux. Ces antennes sont formées d'articles emboîtés les uns dans les autres, peu mobiles dans beaucoup de cas, les uns par rapport aux autres. Leur nombre est des plus variables, ainsi que la longueur totale des antennes, tantôt réduites à une soie à peine visible, tantôt plus longues que le corps, à articles renflés ou élargis. Les articles sont par- fois minces et cylindriques, rétrécis graduellement vers l'extrémité, ou au contraire se renflant ; parfois ils ofl'rent des prolongements latéraux qui donnent aux antennes l'aspect de lames empilées (Hannetons), ou

58 INTRODUCTION.

de peignes (papillon de Ver à soie). En général, les deux premiers, par- fois les trois premiers articles de l'antenne, ont une forme spéciale, sont des basilaires pour la série des articles suivants. Les Insectes en mouvement portent les antennes en avant et les écartent plus ou moins ; au repos, les antennes, quand elles sont très-longues, sont ramenées en arrière, le long du corps, soit en dessus, soit en dessous. Sans nous oc- cuper ici de la fonction des antennes, nous devons dire qu'elles sont dans une dépendance manifeste avec la sexualité. Si nous prenons en effet les adultes, toujours les antennes sont plus développées chez les mâles que chez les femelles, soit en longueur ou en grosseur des articles qui s'élargissent par rapport aux autres, soit en présentant un plus grand nombre d'articles, ou des rameaux latéraux, ou des feuillets plus amples et en plus grande quantité ; ainsi, on voit souvent dans les Lé- pidoptères des femelles à antennes filiformes, tandis que dans la même espèce, elles sont pectinées chez les mâles. On peut dire que la variété presque indéfinie est le caractère des antennes : c'est ce qui a rendu si difficile l'explication de leur usage, c'est ce qui empêche de se servir en première ligne des antennes dans la classification ; car elles ne donnent que des caractères de peu de valeur, sauf pour des groupes peu étendus. Chez les larves et nymphes agiles des Insectes à métamor- phoses incomplètes, les antennes sont pareilles, sauf parfois un moins grand nombre d'articles, à ce qu'elles seront chez l'adulte. Les Insectes à métamorphoses complètes ont au contraire des larves ou tout à fait privées d'antennes, ou ne les possédant qu'en tubercules rudimentaires, ou enfin les ayant en général plus courtes que les adultes. Les nymphes et chrysalides ont les antennes formées, mais enveloppées sous la peau plus ou moins épaisse qui recouvre l'animal comme d'un voile et arrête ses mouvements.

Nous devons dire, pour terminer l'étude des antennes, que leur test n'est pas partout complètement intègre et solide , comme on l'a cru longtemps. Les articles basilaires n'ofl'rent jamais que des poils roides; les autres articles, surtout ceux des extrémités, les massues terminales, quand elles existent, sont criblées d'une foule de pores. Quand les an- tennes sont munies de dentelures, de peignes, de flabelles, ce sont seulement les parties saillantes qui offrent ces pores, la tige princi- pale en étant dépourvue (Erichson).

Au contraire de ce qui arrive pour les antennes, la similitude des parties dans tous les groupes, la certitude de la fonction, sont le carac- tère essentiel des appendices de l'anneau ophthalmique qui succède dans la tête au précédent. De chaque côté de la tête, extérieurement aux antennes, sont des organes globuleux , dits yeux composés, yeux à fa- cettes ou à réseau,, formés par la réunion d'un nombre généralement très-considérable d'yeux simples. Leur structure interne sera décrite quand nous nous occuperons des sens. La forme du périmètre de ces yeux varie, ainsi que leur convexité. D'une manière habituelle, ils sont

ANATOMIB ET PHYSIOLOGIE. — TÊTE. 59

plus volumineux chez les mâles que chez les femelles (ainsi dans les Abeilles), en rapport avec une locomotion plus fréquente et plus éten- due, et avec la nécessité de chercher et d'apercevoir la femelle.

Tantôt ils sont très-gros et occupent la plus grande partie de la tète; ainsi chez les Libellules (Névroptères), chez beaucoup de Muscides (Diptères) ; parfois, au contraire, ils sont à peine visibles, et peuvent même manquer, en raison d'habitation spéciale, chez des Coléoptères des lieux souterrains, chez les neutres de certaines Fourmis (Hyméno- ptères), chez certains Insectes parasites. Dans quelques cas assez rares, au lieu d'être sessiles, ces yeux composés sont portés sur des prolonge- ments ; mais ceux-ci ne sont jamais mobiles, comme cela a lieu chez les Crustacés supérieurs. Sauf le cas de certains Névroptères, ces yeux com- posés manquent chez les larves des Insectes à métamorphoses complètes.

D'une manière moins constante, le vertex des Insectes porte des yeux isolés, lisses, dits ocelles ou stemmates, en général au nombre de trois au plus. Ce nombre est plus considérable chez les Arachnides, où ils de- viennent les seuls organes de vision. Ces ocelles existent chez presque tous les Hyménoptères, Orthoptères et Lépidoptères (très-peu visibles dans cet ordre), chez beaucoup de Diptères et d'Hémiptères, certains Névroptères, un très-petit nombre de Coléoptères; ils manquent chez les autres Insectes. Beaucoup de larves de divers ordres ont de très- petits ocelles, variant de un à six.

Les antennes, les yeux des deux sortes peuvent être regardés comme dépendant de l'anneau dorsal des zoonites céphaliques soudés. En efTet, les filets nerveux qui les animent partent des ganglions cérébroïdes, situés à la partie supérieure de la tète, au-dessus de l'œsophage. Au contraire, les appendices buccaux dépendent des arceaux ventraux ; car leurs nerfs prennent leur origine dans le premier ganglion sous- œsophagien, situé dans la région inférieure de la tête. L'étude de ces pièces buccales des Insectes est de la plus grande importance pour la classification et sera réservée pour l'histoire séparée des ordres. Elles sont formées d'abord d'une pièce impaire, le labre ou lèvre supérieure, constituée par la soudure, selon M. Brullé, de deux pièces latérales ar- ticulées avec le bord antérieur de l'épistome. Puis se trouvent deux pièces symétriques, les mandibules, qui, chez les Insectes, ne portent jamais d'appendice latéral. Ensuite nous trouvons les deux mâchoires, également paires, puis la lèvre inférieure, aussi de deux pièces, sorte de redoublement des mâchoires. Ces deux dernières parties sont munies habituellement d'appendices latéraux ou palpes. Ces noms conviennent parfaitement à la bouche des Insectes broyeurs; chez les Insectes lé- cheurs, et surtout chez les suceurs, au premier aspect, la bouche semble très-difTérente du premier type. Par une habile analyse, Savigny a fait voir comment les mêmes pièces, par des modifications de forme et de grandeur relative, peuvent s'adapter aux modes d'alimentation les plus divers ; depuis, M. Milne Edwards a donné une nouvelle confirmation

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de la sûreté de ces principes analogiques, en rattachant à un type com- mun les pièces buccales des Crustacés, même des Crustacés suceurs pa- rasites, qui présentent les plus grandes déformations.

Thorax.

Le thorax, ou second centre de concentration des zoonites chez les Insectes, est celui qui offre le moins de réductions et dont l'étude peut se faire dès lors de la manière la plus nette. Les trois anneaux du tho- rax, nommés proi/ioj-ax, «lésof /ioraa:,mefaf/ioraa7, ont été identitiés dans leurs parties par Audouin et Lâchât, ce qui rend leur étude compara- tive très-simple. Suivant l'ordre d'avant en arrière, les arceaux dorsaux prennent les noms de pronotwn, mesonotum, metanotum, et les arceaux ventraux, ayant chacun sur les flancs leur episternum et leur épimère, offrent au milieu le prosternum, le mesosternum , \e metasternum. Le prothorax est très-développé chez les Coléoptères, les Orthoptères, la plupart des Hémiptères, et reçoit alors souvent des entomologistes des- cripteurs le nom de corselet; il se réduit beaucoup au contraire chez un certain nombre de Névroptères, chez les Hyménoptères, les Lépi- doptères et les Diptères, et devient alors un anneau étroit appelé sou- vent collier. Par un balancement naturel la zoonite suivante, ou méso- thorax, devient très-grande chez ces mêmes Insectes, surtout s'il arrive en outre que le troisième anneau, ou métathorax, soit réduit en même temps que le premier ; ainsi le mésothorax est énorme chez les Hy- ménoptères, les Lépidoptères et les Diptères, et forme la presque to- talité du thorax. C'est à lui qu'on donne alors le nom de corselet, mot qui, comme on voit, peut, suivant les ordres, s'appliquer à deux zoo- nites différentes. Le mésothorax est petit chez les Coléoptères et beau- coup d'Orthoptères ; car les premier et troisième anneaux du thorax sont grands; il est plus grand chez les Hémiptères, quelques Or- thoptères et beaucoup de Névroptères, et coexiste avec un prolhorax bien développé, parce que le métathorax s'amoindrit. Enfin le méta- thorax, grand chez les Coléoptères, les Orthoptères, certains Névroptères, commence à diminuer chez la plupart des Hémiptères, et se réduit tout à fait chez les Hyménoptères, les Lépidoptères et les Diptères. Chez les Coléoptères, les Orthoptères, la plupart des Hémiptères, le mésothorax et le métathorak sont cachés par les ailes au repos : le premier de ces anneaux restant quelquefois partiellement visible en son milieu (écusson) ; dans les autres ordres, les trois anneaux du thorax sont à dé- couvert. Les formes et grandeurs comparatives de ces anneaux sont les mêmes en général chez les larves et nymphes des Insectes à métamor- phoses incomplètes que chez les adultes.

' Les Insectes dégradés, aptères toute leur vie, ont les trois anneaux du thorax analogues en figure et en étendue; nous devons dès lors comprendre que le même fait se présente habituellement chez les larves des Insectes à métamorphoses Qomplètes, auxquelles les Insectes aptères

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE. — THORAX. 6t

peuvent se comparer par arrêt dans le développement et dans le nombre des mues. Après la tête à zoonites soudées comme chez l'adulte, se trouvent les trois anneaux thoraciques, pareils s'il s'agit de larves cy- lindroïdes , comme les chenilles (Lépidoptères) et les fausses chenilles (certains Hyménoptères), allant en s'élargissant du premier au troisième chez les larves oblongues ou biconoïdes (certains Névroplères, Hymé- noptères et Diptères); quand la peau des larves est molle, la distinction des arceaux devient véritablement théorique. Chez certaines larves de Coléoptères et de Lépidoptères, les anneaux du thorax, et aussi ceux de l'abdomen, sont très-convexes en dessus et plats en dessous. Il y a des larves de Coléoptères à prothorax, élargi, prédominant (Bupreste, Sco- lyte, Capricornes, etc.).

Le thorax des Insectes adultes porte les pattes ambulatoires au nombre de trois paires. Chacune s'insère sur l'épimère de l'arceau ventral et le bord du sternum, et la composition de leurs parties est identique : ce sont une suite de tubes creux, articulés les uns aux autres, formant ainsi une sorte de répétition du type du système axile, A l'intérieur sont contenus des nerfs, des muscles, des trachées. L'articulation de l'appendice est d'une force très-variable. Elle se rapproche dans les Coléoptères, où elle est résistante et mobile en divers sens, de l'articu- lation d'un condyle dans une cavité cotyloïde ; en général elle est beau- coup plus faible dans les autres ordres, se fait par adhérence sans ca- vité profonde. La première pièce est la hanche, qui est souvent en rapport avec l'épimère par une petite pièce appelée trochantin, rentrant dans le thorax et appartenant, selon Jacquelin du Val, à la patte et non au thorax, ainsi que le pensent Audouin et M. Lacordaire. La pièce sui- vante est le Irochanter, articulé par ginglyme avec la hanche. La cuisse, qui est habituellement l'article le plus robuste de la patte, vient ensuite. Puis, toujours avec la même articulation en ginglyme, nous trouvons la jambe, qui présente une flexion très-étendue sur la cuisse. C'est une pièce allongée, plus mince que la précédente, offrant souvent des échancrures, des dents, des épines, etc. La pièce terminale de la patte ou tarse se compose habituellement de plusieursarticles, dont le nombre varie de un (très-rarement) à cinq. Le dernier article porte des organes de suspension, qui sont presque toujours formés par un ou deux ongles ou crochets, parfois offrant en outre des pelotes ou ventouses, permet- tant l'adhérence aux corps les plus lisses (Mouches). Les tarses sont ha- bituellement poilus ou épineux, surtout en dessous.

Un éminent naturaliste, M. Milne Edwards, a cherché à substituer à cette nomenclature arbitraire une nomenclature rationnelle, dont la préfixe indique l'ordre de l'appendice du membre, et la terminaison désigne la fonction. Ces noms, proposés pour les Crustacés, peuvent s'étendre aux Insectes.

Pour les pattes, nous aurons, à partir du tronc, les coxopodite (tro- chantin), qui peut manquer, basipodite (hanche), ischiopodite (trochan-

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ter), méropodite (cuisse), carpopodite (jambe), propodite, deutopodite,

tritopodite dactylopodite, pour les articles du tarse. Si l'appendice

devient un gnathe ou pièce buccale, les articles successifs prennent la terminaison gnathite ; si c'est une antenne, la terminaison cérite. Dans un livre nécessairement élémentaire, malgré la haute importance phi- losophique de ces assimilations, nous ne pourrons essayer leur emploi. Comme ces noms ne sont pas usités dans les ouvrages publiés sur les Insectes, il en résulterait un embarras continuel pour ceux qui débutent dans les études entomologiques. En outre, quand les appendices offrent des réductions, ce qui se voit surtout pour les armures génitales, il est souvent fort difficile, parfois môme impossible, de déterminer nettement l'homologie d'une pièce, et un nom significatif présente alors l'incon- vénient de donner matière à controverse. Nous pensons donc que dans un sujet déjà ardu par lui-môme, il importe, au début, d'éviter toute complication.

Les pattes présentent des modifications nombreuses dans la forme et la fonction. Quand elles sont propres seulement à la marche et à la course, leurs dimensions sont analogues dans les trois paires, leurs ar- ticles, plus ou moins similaires, de formes prismatiques, à section sub- triangulaire. Les pattes antérieures se portent en général en avant, les intermédiaires sur les côtés, un peu en arrière, les postérieures tout à fait en arrière : disposition qui assure à l'Insecte la conservation très- facile de son équilibre, la verticale de son centre de gravité tombant très-aisément à l'intérieur d'un très-large hexagone d'appui. Tantôt la marche est plus ou moins irrégulière et sautillante, et les pattes se lèvent et se posent successivement sur le plan d'appui, sans ordre bien déterminé, mais jamais cependant les deux pattes de la même paire à la fois; tantôt, au contraire, la marche et la course deviennent très-ré- gulières, les deux pattes antérieure et postérieure d'un môme côté, et l'antérieure du côté opposé se déplaçant à la fois , les autres étant alors au repos, et vice versa. On peut prendre les Mouches pour exemple. Certains Insectes offrent à la course une vélocité incroyable, dépassant, à taille égale, celle de tous les autres types animaux. En général les In- sectes agiles à la course ont les pattes longues et assez grêles ; cepen- dant, si elles deviennent trop amincies, le faiblesse de leurs muscles, malgré de longs articles , ne permet plus qu'une marche très-lente, parfois comme incertaine. Certains Insectes courent ou marchent sur l'eau. Des dispositions spéciales leur permettent alors de ne pas être mouillés par l'eau et d'être soutenus par un phénomène de capillarité, l'eau offrant une dépression sous l'extrémité de la patte, comme les li- quides non mouillants à l'égard des solides. De môme une aiguille d'acier, graissée, flotte sur l'eau sans enfoncer , quoique beaucoup plus dense. Les tarses de ces Insectes sont alors enduits d'une sécrétion sébacée ou munis de poils qui retiennent des bulles d'air.

Quand les Insectes doivent fouir le sol, en général les jambes de

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE. — THORAX. 6S

devant s'élargissent beaucoup et deviennent digitées; s'ils doivent saisir une proie^ la jambe se replie contre la cuisse, ces deux articles étant alors munis d'épines. Dans ces cas, les pattes de devant sont dites fouisseuses, ravisseuses, et les tarses se réduisent beaucoup et peuvent devenir caducs. Les membres postérieurs sont autrement modifiés dans certains cas.

Si les Insectes récoltent du pollen ou d'autres substances sur les fleurs, les jambes et tarses des pattes postérieures se munissent de brosses et de réceptacles appropriés. Chez les Insectes nageurs, les pattes posté- rieures , élargies, ciliées, comprimées, contournées, agissent comme des avirons pour pousser l'Insecte en avant. Leur forme et leur fonc- tion rappellent les membres de la tortue de mer, le tarse de l'oiseau nageur. Quand elles s'étendent, elles frappent l'eau par leur large sur- face, et, par réaction, le fluide ambiant fait progresser l'Insecte ; puis elles reviennent sous le ventre en coupant alors l'eau par leur tran- chant. Dans les mêmes Insectes nageurs, les pattes des autres paires frappent l'eau dans le sens vertical, afin de produire les mouvements d'ascension et d'abaissement. Enfin le saut des Insectes a lieu par un mécanisme tout pareil à celui des animaux vertébrés. Ce sont les pattes postérieures, à cuisses et jambes renflées, qui en sont principalement chargées. La jambe se replie contre la cuisse, puis, se débandant subi- tement comme un ressort, frappe le plan de position et envoie l'In- secte au loin en avant. Il faut bien remarquer que la force musculaire n'étant pas toujours en raison de la section des muscles, il y a des In- sectes, puissants sauteurs, qui ont cependant les membres postérieurs peu renflés. Dans le saut on doit distinguer deux temps, Vélan, propor- tionnel à la taille de l'animal et composé de toute la portion de mou- vement en avant pendant laquelle l'animal n'a pas entièrement quitté le sol, puis la trajectoire de saut, mouvement pendant lequel la sépara- tion d'avec le sol est complète. Cette dernière est constante, comme l'a démontré Straus-Durckeim, pour des animaux de môme organisation, quelle que soit leur grosseur. De ce qu'une Puce saule environ deux cents fois sa hauteur, il est tout à fait faux de croire qu'un homme, or- ganisé comme la Puce, atteindrait à la hauteur des grands édifices ; son élan seul serait plus considérable, mais son saut total n'atteindrait pas la longueur de 2 mètres. Comme chez les Insectes, vu leur peti- tesse, l'élan est insignifiant, une Puce ne sauterait pas plus haut, en prenant le volume de la Sauterelle, et celle-ci ne perdrait rien de sa projection par le saut en se trouvant réduite à la taille de la Puce. Il est quelques Insectes (chez les Thysanoures) où le saut s'exécute au moyen d'appendices spéciaux, dépendant de l'abdomen.

Chez la plus grande partie des larves le thorax porte des pattes comme chez les adultes, sans différence appréciable pour les Orthoptères et les Hémiptères, cà métamorphoses incomplètes. Ces pattes thoraciques, au nombre de six, dites pattes écailleuses, se rencontrent dans toutes les

6U INTRODUCTION.

larves de Névroptùres et de Lépidoptères, et la plupart des larves de Coléoptères. Elles se composent des parties indiquées pour les adultes, mais souvent plus ou moins rudimcntaires; de sorte que ces paltes sont habiluellement plus courtes que chez les adultes. Leurs articles cornés sont les fourreaux des articles des nouvelles pattes produites après cha- que mue. Le thorax, non plus que le reste du corps, n'offre pas de pattes dans les larves de la plupart des Hyménoptères et des Diptères, et chez certains Coléoptères(Charançons,Scolytes, etc.). Dans toutes les nymphes des Insectes à métamorphoses complètes, les pattes thoraciques , bien visibles dans certains ordres, les Coléoptères surtout, ne sont pas libres, mais engagées sous le tégument dont l'adulte doit se dépouiller.

L'appareil alaire des Insectes, qui n'exisle que chez les adultes, et manque dans certains groupes dégradés, fait exception par rapport à tous les autres organes appendiculaires. 11 appartient à un type spécial et différent ; certains auteurs ont comparé les ailes à ces trachées de- venues extérieures et flottantes qui constituent les branchies des larves aquatiques de quelques Insectes. L'aile est d'abord une vésicule ou poche aplatie, soutenue à l'intérieur par une charpente de tubes de chitine qui deviennent les nervures, quand, par résorption du liquide intérieur, les deux parois s'accolent par une intime soudure, et de- yiennent la membrane alaire. Les nervures sont des tubes creux con- tenant des trachées ; car c'est l'air introduit dans ces trachées qui aide à l'extension des ailes d'abord molles et chiffonnées, alors que l'Insecte adulte éclôt. Dans les ailes en voie de formation, des courants sanguins entourent ces trachées, et la peau chitineuse de l'aile s'épaissit aux points occupés par ces trajets de fluide nourricier. Des vibrations ra- pides de ces ailes, après leur extension, ne tardent pas à dessécher leur surface, à la rendre résistante, propre au vol. Si quelque obstacle est apporté, lors de l'éclosion, au déploiement complet des ailes encore molles, elles demeurent, en se desséchant, en forme de moignons à bords contournés, et l'Insecte infirme ne pourra s'élever dans les airs.

Les ailes s'articulent sur la partie dorsale du mésothorax et du mé- tathorax, entre le tergum et l'épimère. L'articulation des ailes s'opère au moyen de petites pièces nommées osselets, donnant à l'aile loute la souplesse désirable, sans qu'elle perde de sa force, en nombre variable, suivant les types, paraissant augmenter selon l'importance de l'aile pour la fonction du vol. D'après Jacquelin du Val, on doit ranger parmi ces osselets deux pièces qui appartiennent aux ailes mésothoraciques, et dont certains auteurs font des pièces du thorax : ce sont les ptértjgodes ou épaulettes, manquant chez les (Coléoptères, Orlhoptères, Hémiptères, développées sous forme de baguettes ou d'écaillés chez les Diptères et les Hyménoptères, recouvertes de poils chez les Lépidoptères.

Les nervures ou tubes chitineux contenant les trachées constituent la charpente de l'aile et déterminent sa forme et son contour. On doit réserver ce nom aux principales, surtout celles qui partent de la base

ANATOMIE O PHYSIOLOGIE. — THORA\. dS

de l'aile, et nommer tiervules les liges intermédiaires plus petites. Entre les nervures et les nervules se trouvent les cellules de l'aile, four- nissant de très-bons caractères de classification. La consistance des ailes est très- variable. Elles sont nues dans beaucoup d'ordres (Névroptères, Hyménoptères, une partie des Hémiptères, Diptères), avec des poils dis- posés surtout le long des nervures. Elles se recouvrent d'écaillés pédi- culées chez tous les Lépidoptères, au moins au moment de l'éclosion de l'adulte. Jamais les ailes inférieures ne deviennent coriaces ; seulement chez les Diptères elles perdent complètement leur forme habituelle. Les ailes supérieures peuvent devenir plus ou moins coriaces. Elles constituent des é/j/fres si leur dureté et leur épaisseur restent sensi- blement les mêmes partout et au\ deux bords, ainsi dans les Coléo- ptères ; des pseiidélytres si la consistance est moindre sans arriver à l'état membraneux des véritables ailes : tels sont les Orthoptères; enfin des hémélytres si elles sont coriaces à partir de leur insertion jusque vers le milieu, puis si elles se continuent par une région membraneuse, ce qui arrive chez les Hémiptères hétéroptères. Ces ailes épaissies sont alors destinées principalement à servir de fourreaux aux ailes inférieures lors du repos, à soustraire aux" déchirures leur membrane délicate. Ciiez les Hyménoptères, une partie des Lépidoptères, une partie des Hémi- ptères, les ailes supérieures entraînent les inférieures dans leur mouve- ment au moyen de mécanismes spéciaux, variant d'un ordre à l'autre. Dans les autres ordres, les ailes des deux paires sont indépendantes.

Les ailes des deux paires sont constituées sur le même plan, quoique rarement égales entre elles (certains Névroptères, Agrioris) ; elles s'adap- tent à l'arceau thoracique, qui lei porte par une portion rétrécic nom- mée base ; l'extrémité de l'aile opposée à la base se nomme sommet ou angle externe, dans la partie dirigée antérieurement, et ani/le interne dans sa région postérieure {angle anal pour l'aile inférieure). Le contour com- pris de la base à l'angle externe s'appelle côte de l'aile, bord antérieur, bord externe; celui qui va, à l'opposé de la base, de l'angle externe à l'angle interne, se nomme bord postérieur, et le contour qui de l'angle interne revient à la base forme le bord interne. La région centrale de l'aile, limitée ainsi en tous sens, prend le nom de disque.

Si l'on examine avec soin les nervures, on reconnaît que, même dans les élytres les plus épaisses, si on les étudie en dessous, elles sont dis- posées selon un plan analogue, éprouvant quelques variations de détail d'un ordre à l'autre. L'importance de l'étude des nervures a été re- connue par Jurine, qui s'en est servi avec sagacité pour la classification des Hyménoptères ; il a eu toutefois le tort d'employer des noms em- pruntés à l'anatomie du membre antérieur humain, ou plutôt des os de l'aile des Oiseaux, à laquelle Jurine comparait l'aile des Insectes, ce qui semblerait faire croire à des assimilations complètement fausses. Il est bien préférable d'employer des noms spéciaux, comme les choses auxquelles ils s'appliquent. En général, on trouve sur une aile supé-

tlRARD. 5

66 INTRODUCTION.

rieure, en choisissant un Hyménoptère comme type, cinq nervures prin- cipales. La première, suivant le bord supérieur, est la nervure costale {radius de Jurine), aboutissant au delà du milieu à un empâtement par- ticulier, ou à une tache dite stigma, pterostigma[{carpe de Jurine), et qu'on trouve surtout bien développée un peu plus loin aux deux paires d'ailes de beaucoup de Névroptères. La seconde nervure, longeant la première et se rendant aussi au stigma, quand il existe , est la sous- costale {cubitus de Jurine) . Puis viennent, en se rapprochant successi- vement du bord inférieur de l'aile, les nervures médiane, sous-médiane et anale. D'autres nervures importantes, ou plutôt nervules, car elles ne partent pas de la base de l'aile, sont la radiale {radius inférieur de Jurine), allant de l'extrémité de la sous-costale ou du stigma au som- met de l'aile; l'autre, naissant plus bas, ou de la sous-costale, ou d'un rameau récurrent qui va à la médiane, se nomme la cubitale {cubitus inférieur), et se rend aussi au bord de l'aile, qu'elle atteint un peu au- dessous du sommet. Les aréoles ou cellules, dites basilaires, comprises entre les cinq nervures principales, portent les mêmes noms que celles-ci. Vers le sommet de l'aile, nous trouvons les cellules radiales entre la ner- vule radiale et le bord supérieur, et cubitales entre les nervules radiale et cubitale. Au centre de l'aile, entre les nervures cubilale et sous-mé- diane, sont les cellules discoidales ; enfin, en dehors de celles-ci, entre elles et le bord de l'aile, les cellules postérieures. L'aile inférieure est constituée sur le même plan, souvent avec réductions; car elle est plus petite que la supérieure chez les Hyménoptères. Quand l'aile se réduit, les cellules et les nervures disparaissent, en allant du bord inférieur au bord supérieur, au point de ne plus offrir, dans les types dégradés, que les nervures sous-costale et costale, et môme la nervure costale seu- lement.

Dans l'aile des Diptères s'ajoute une sixième nervure principale, dite axillaire ou sous-anale. Le môme type de réticulation se retrouve bien distinct dans l'aile de chaque paire chez les Lépidoptères, la nervure costale disparaissant chez les Diurnes, et toujours, chez tous, aux ailes inférieures, la nervure sous-médiane disparaissant le plus souvent. Si l'on examine les cellules, on est tout d'abord frappé par l'importance d'une cellule centrale, à partir de laquelle partent des nervules peu éloignées du parallélisme. Elle est nommée discdidale dans les descrip- tions des auteurs ; mais, selon Jacquelin du Val, est réellement la cel- lule sous-costale. Elle fournit de très-bons caractères de classification, selon qu'elle est ouverte ou fermée. Le môme type alaire se retrouve dans l'aile à demi-coriace des Hémiptères hétéroptères , dans leur aile infé- rieure, et; plus distinctement, dans les deux ailes des Hémiptères ho- moptères, comme les Cigales. C'est avec plus de difficulté qu'on peut distinguer les nervures principales dans l'aile inférieure membraneuse des Coléoptères, dans les ailes des Orthoptères, dans celles des Névro- ptères et môme dans l'élytre des Coléoptères, vue par dessous. Les cel-

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Iules sont plus difficiles à déterminer dans ces mêmes ailes , car elles tendent à s'allonger et demeurent ouvertes. Nous ne pouvons insister, autant qu'il le faudrait peut-être, sur ces minutieux détails ; mais il est d'un grand intérêt de remarquer que, de même que les appendices de l'arceau inférieur des zoonites se rattachent à un seul plan consti- tutif, de même les ailes ou appendices de l'arceau dorsal se rapportent à un tout autre type, mais identique aussi avec lui-même, dans tous les ordres des Insectes.

La membrane des ailes est formée de chitine transparente. Quand les ailes sont tout ù fait lisses, elles sont privées d'irisation, phénomène dû à la décomposition de la lumière par les lames minces ; ainsi chez les Cigales, les Criquets, les Libellules, les Lépidoptères à ailes vitrées, et certains Hyménoptères. En général, les ailes irisées offrent des rides courtes ou des stries qui donnent à l'aile l'aspect d'une surface chagri- née ou rugueuse. Cependant il y a des exceptions à ce principe. Les Bour- dons (Hyménoptères) ont les ailes non irisées, quoique fortement striées, et les Hémérobes (Névroptères) ont les ailes lisses et cependant nuan- cées des plus belles irisations. Les ailes à fond jaune, même ridées, sont habituellement sans irisation (certaines Libellules, certains Hyméno- ptères); les ailes violettes, au contraire, ont un vif reflet irisé, ainsi dans les Xylocopes (Hyménoptères, Mellifiques).

M. Goureau, remarquant que les ailes sont formées de deux pellicules, accolées, entre lesquelles s'intercalent les nervures, a supposé que l'iri- sation est due à une sorte d'accident normal. Selon lui, de l'air extra- vasé, provenant des trachées des nervures, produirait les rugosités ou stries, et, par suite, l'irisation, quand les épaisseurs d'air sont variables. M. Milne Edwards fait remarquer avec raison, eu égard aux exceptions signalées, qu'on ne saurait admettre de l'air ainsi intercalé par rupture des trachées, caries membranes de l'aile sont soudées très-exactement. Les stries résultent d'élévations alternant avec des dépressions normales et naturelles, comme les enfoncements dans lesquels sont implantées les. écailles colorées des ailes des Lépidoptères. Dès lors l'irisation, quand elle existe, n'est pas un accident d'intensité variable et peu ca- ractéristique, mais une propriété essentielle dépendant de la structure intime des membranes de l'aile, et devant en conséquence intervenir à juste titre dans les caractères spécifiques ou génériques des Insectes.

Les organes du vol chez les Insectes', essentiellement différents de ceux des Mammifères et des Oiseaux, nous présentent cependant une analogie parfaite dans la fonction, de sorte que l'explication du phéno- mène est identique. Les auteurs ont comparé habituellement le vol à la natation ; car, dans les deux cas, l'animal s'appuie sur un fluide qu'il refoule avec une vitesse plus ou moins grande, et se déplace en vertu de l'excès de résistance du fluide dans le sens de sa compression sur sa résistance dans le sens où se meut l'animal. De plus, on a admis que l'Oiseau ou l'Insecte emploie ses ailes comme le rameur ses avi-

68 INTRODUCTION.

rons pour pousser une barque en avant sur l'eau. Lors de l'éléva- tion de l'aile, suppose celte hypothèse, l'animal la tourne de manière qu'elle présente au courant d'air seulement son bord antérieur, afin de n'en éprouver qu'une faible résistance; au contraire, lors de l'abaissement de l'aile, il lui fait exécuter une rotation inverse pour qu'elle appuie sur le tluide ambiant par toute l'étendue de sa surface. C'est en partant de cette condition hypothétique du mouvement dans un tluide que Navier a cherché à calculer le travail accompli lors du vol des Oiseaux (1), et qu'il est arrivé, notamment pour l'Hirondelle ani- mée de sa plus grande vitesse, à une valeur tellement énorme, plus de quatre mille cinq cents fois le travail d'un homme employant toute sa force à tourner une manivelle, qu'on se demande tout de suite si un pareil résultat, exagéré jusqu'à l'absurdité, ne provient pas de la complication des hypothèses qui servent de point de départ au calcul. Un savant, dont le nom est bien connu des entomologistes , Straus-Durckheim, a le premier fait une remarque qui devait le conduire à une explication plus simple du rôle des ailes. Dans une aile destinée au iiol, ce qui exclut en grande partie les élytres, toujours la partie la plus résistante se trouve placée au bord antérieur, et l'aile, au lieu d'agir activement et comme avec une sorte d'intelligence pour le vol, n'est plus qu'un organe passif, exécutant des mouvements d'abaissement et d'élévation, dans lesquels la partie postérieure moins résistante subit des flexions en dessus et en dessous, tandis que la partie antérieure demeure plus fixe, sans qu'il y ait de rotation préméditée. Lorsque l'aile tourne, c'est seulement comme effet forcé de cette inégale résistance des bords antérieur et postérieur. Chez l'Oiseau et la Chauve-Souris, ce sont les os du membre de devant, placés au bord antérieur, qui réalisent cette

(1) On sait que les forces sont employées, dans la nature comme dans l'industrie humaine, à vaincre des résistances qui se renouvellent à cliaque instant, en même temps que les points d'application se déplacent. On appelle travail d'une force, le produit du nombre qui en mesure l'intensité par le chemin qu'elle fait parcourir, dans sa direction propre,- au pomt auquel elle est appliquée. Il est aisé de faire comprendre, sans aucune formule mathématique, dont l'usage serait hors de propos dans un ouvrage élémentaire, qu'il n'y a d'effet utile produit qu'à cette double con- dition. Ainsi qu'un terrassier soulève sa bêche chargée de terre, mais la laisse im- mobile, il ne fera pas plus d'ouvrage que s'il la lance à vide dans diverses direc- tions ; que la lime glisse sans appuyer sur le métal, ou qu'elle le presse sans se mouvoir, il ne se formera pas de limaille. 11 faut réunir et la force et le déplace- ment, et, toutes les fois que leur produit demeure constant, l'une varie inverse- ment à l'autre, ou, comme on dit fréquemment : ce qu'on perd en force on le gagne en vitesse. Une erreur très-vulgaire de langage fait confondre le travail avec la force, qui n'en est qu'un facteur ; quand on dit une machine de la force de 20, 40, 100 chcvauXy c'est du travail qu'on doit entendre. Le cheval-vapeur est une désunîtes du travail et vaut 75 kilogrammètres (autre et meilleure unité), d'après d'anciennes et très-inexactes expériences sur le travail des chevaux vivants. Le kilogrammètrc est le travail nécessaire pour élever en une seconde, d'un mouve- ment continu et sans vitesse acquise antérieure, un poids d'un kilogramme à une hauteur d'un mètre.

'' ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE. — THORAX. 69

disposition fondamentale de l'aile. Chez l'Insecte, des organes tout dif- férents, les nervures, produisent un effet identique. Toujours, s'il s'agi d'une véritable aile, il existe une forte nervure le long du bord anté- rieur, parallùlenaent au grand diamètre de l'aile, et le disque membra- neux est soutenu par des nervures s'irradiant à partir de la base de l'aile et permettant seulement les flexions dans les deux sens du bord postérieur, aminci et sans nervure qui le circonscrive, tout différent en cela du bord antérieur.

Nous croyons devoir expliquer en peu de mots comment la simple diilerence de résistance de deux bords Je l'aile a suffi à Straus-Durckheim pour expliquer le mouvement en avant de l'animal. Supposons l'aile s'abaissant dans le sens vertical ; son bord postérieur étant moins résis- tant que l'antérieur, il en résulte une flexion en dessus de la partie pos- térieure. La résistance verticale de l'air se décompose en une force paral- lèle à elle et sans effet, et une force perpendiculaire au plan occupé par la partie qui a fléchi, c'est-à-dire oblique en haut et en avant. Dans l'élévation de l'aile, au contraire, l'air agit sur sa face supérieure et produit, par suite de l'inégale résistance des deux bords, une flexion en bas et en arrière de la région postérieure : d'où la résistance de l'air agit par une composante oblique dirigée en bas et en avant. Ces deux impulsions, se succédant à un très-court intervalle, se composent dia- gonalement en une force unique perpendiculaire au plan dans lequel se meuvent les centres de force des ailes, ou points d'application des résistances du fluide, c'est-à-dire en une force horizontale dirigée en avant dans notre hypothèse d'un mouvement des ailes dans le sens vertical.

Ces simples mouvements successifs suffiraient donc pour la transla- tion horizontale dun animal voilier qui n'aurait pas de poids ; mais, comme il est constamment sollicité par la pesanteur de haut en bas, il doit tendre sans cesse à se diriger, non pas horizontalement, mais obli- quement en avant et en haut, afin de gagner dans le même temps une hauteur égale à celle dont son poids le fait descendre. La nature a em- ployé à la fois plusieurs moyens pour arriver à ce but. Sans parler de ceux qui sont spéciaux aux Oiseaux, et en rapport avec la forme concave en dessous de leurs ailes, nous devons indiquer des artifices communs aux Insectes, dont les ailes sont plates, aussi bien qu'aux Chauves-Souris et aux Oiseaux. Un premier moyen de compenser le poids est, pour l'animal ailé, d'abaisser les ailes de haut en bas, en ramenant leurs extrémités en avant, perpendiculairement au plan de mouvement, c'est-à-dire obli- quement en haut. Si, au contraire, lors de l'abaissement, l'animal tour- nait l'aile de manière à lui faire présenter une plus grande surface, comme l'aviron dans l'eau, l'abaissement aurait lieu de haut en bas, mais en arrière. Or, si l'on examine des Oiseaux à vol lent, des Moineaux et surtout des Corbeaux, on voit parfaitement que, dans l'abaissement, ils ramènent les extrémités de leurs ailes en dessous du corps, en avant

70 > INTRODUCTION.

-et non en arrière. On comprend dès lors pourquoi l'animal ailé ne maintient pas son corps vertical, mais incliné d'autant plus par rapport à la verticale qu'il vole mieux : ainsi dans le Cerf-volant {Lucanus ccrvus, Coléoptères), que le poids de ses énormes mandibules oblige^, sous peine de basculer, à placer son corps presque vertical, les ailes ne peuvent que peu s'écarter de la direction horizontale ou d'un plan de mouve- ment vertical, et l'animal, parvenant à peine à équilibrer son poid?, présente un des vols les plus lents qui existent. Un second moyen de compenser le poids consiste à abaisser les ailes plus rapidement qu'elles ne se sont élevées, de sorte que l'impulsion de bas en haut soit plus forte que celle de haut en bas. Cette inégalité dans les mouvements est en raison de la différence de force des muscles qui produisent ces deux mouvements opposés. Ces mêmes principes permettent d'expliquer le vol stationnaire commun aux Oiseaux les plus rapides et aux Insectes les meilleurs voiliers, comme les Libellules, les Muscides, qui abondent en automne dans nos jardins et nos bois. Qui n'a vu ces Insectes en ap- parence immobiles dans les airs, les ailes étendues, soit pour guetter une proie, soit pour se réchauffer au soleil. Qu'on les examine de près, on verra que leurs ailes frémissent par des vibrations précipitées, et semblent élargies dans le sens vertical par la persistance des impres- sions lumineuses sur la rétine. Ces mouvements de peu d'amplitude, mais très- vifs, sont calculés de manière à compenser exactement le poids sans projection en avant. On peut dire que ce senties Insectes qui offrent le plus de variété pour la fonction du vol, depuis ces Tinéites (Lépidoptères) que le plus léger souffle d'air abat dans le vol, jusqu'à ces Mouches d'été qui, attirées par la faim, suivent les convois de nos che- mins de fer et pénètrent dans l'intérieur des wagons, se reposant par intervalles, puis tourbillonnant avec une vélocité incroyable si l'on songe à la rapidité de ces véhicules qu'elles dépassent pourtant dans leur vol. Il faut enfin faire remarquer que la force ou la faiblesse de l'aile, comme organe moteur, est liée à plusieurs faits distincts : à la puissance des muscles, à leur insertion, à l'aire membraneuse de l'aile, à la force des nervures placées au bord supérieur, etc. C'est en analy- sant les variations indépendantes de ces divers éléments qu'on peut ar- river à expliquer pourquoi des ailes, analogues à la première apparence, peuvent différer dans la fonction, ou des ailes de forme différente con- courir, au contraire, au vol avec la même énergie. On est loin toutefois de pouvoir expliquer jencore toutes les variations du vol des Insectes qui fournissent d'excellents caractères distinctifs de tribus, de genres, d'espèces, selon qu'il est rectiligne, saccadé, prolongé , intermittent ; selon que l'Insecte est obligé de toujours agiter ses ailes, ou qu'au con- traire, après des battements rapides qui lui donnent un excès d'impul- sion considérable, il fende les airs comme une flèche, soit en repliant les ailes contre le corps, soit en les étendant en parachute et planant selon une trajectoire presque horizontale. Entre antres causes, ces dif-

ANATOMrt: ET PHYSIOLOGlli. — THORAX. 71

férences sont certainement liées au nombre, à la forme, à la solidité des osselets d'articulation des ailes au thorax.

[1 est important de constater que ce sont les exemples offerts par l'en- tomologie qui ont conduit Straus-Durckheim à la théorie du vol que nous venons d'exposer. Il a remarqué que chez les Libellules, qui peuvent à volonté planer, tourbillonner, aller dans le vent et contre le vent, caractères des meilleurs voiliers, les ailes sont insérées par deux points, ce qui empêche matériellement l'Insecte de les tourner comme le ra- meur tourne ses avirons ; elles ne peuvent donc offrir que la flexion passive du bord postérieur, tantôt en haut, tantôt en bas. Les Cétoines (Coléoptères) volent parfaitement, cà la façon des Mouches, et cependant leurs ailes, glissant dans une fente longitudinale ménagée entre les élytres immobiles et le corps, sont maintenues fixes suivant une large section qui leur interdit toute rotation active.

Nous ne devons pas nous étonner si les Insectes peuvent aussi nous offrir facilement un critérium expérimental pour vérifier la théorie du vol proposée par Straus-Durckheim. On comprend que si l'on peut chan- ger le rapport d'épaisseur des diverses régions dans ce que nous appelons les ailes véritables propres au vol, celles à résistance décroissante du bord antérieur au bord postérieur, on arrivera à constater si cette inégale résistance des bords est une condition absolue de ce genre d'ailes. 11 suffit d'enduire les ailes par places de vernis se desséchant avec rapi- dité. On doit rejeter les \ernis à base d'alcool, d'éther ou de benzine, qui peuvent offrir sur les Insectes un effet anesthésique ou toxique. L'eau gommée ou l'empois fait avec un mélange de fécule ou de gomme arabique remplissent le mieux les conditions voulues. 11 faut les appli- querau pinceau et attendre quelques instants, jusqu'à dessiccation com- plète, avant de rendre la liberté à l'Insecte. En mettant ainsi au pinceau une mince bordure de gomme filante sur le bord inférieur de l'aile de Diptères, de manière à rendre l'épaisseur aussi grande qu'au bord an- térieur, le vol est immédiatement aboli. On pourrait faire l'objection que cela résulte simplement du poids ajouté à l'aile ; mais si l'on met au contraire, sur un autre Insecte de même espèce (les Diptères d'au- tomne des bois et jardins conviennent très-bien), une égale bordure de gomme sur le bord antérieur de l'aile, ce qui ne fait qu'augmenter l'épaisseur d'une région déjà plus épaisse que les autres, on observe que le vol de bas en haut est encore possible, quoique fort ralenti à cause du poids. On peut aussi faire ces expériences sur des Libellules, sur des Agrions (genre voisin de Névroptères). Ils cessent de voler si l'on enduit de gomme les bords, inférieurs des quatre ailes, et se servent seulement alors de leurs ailes étendues comme de parachutes qui leur permettent de descendre en déviant un peu de la verticale. Au con- traire, le même enduit gommeux sur les bords antérieurs ne fait que ralentir le vol sans l'anéantir ; il persiste encore de bas en haut.

Il résulte du caractère essentiel des véritables ailes une définition

72 INTRODUCTION.

plus exacte que les définilions ordinaires, des élylres, pseudélytres, hémélytres. Les ailes mériteni la dénomination générale d'étuis, quand leurs deux bords, antérieur et postérieur, ont la même épaisseur, et, par suite, ofi'renl la même résistance à l'air. Les diverses sortes d'étuis résultent de la consistance variable. Ce n'est pas à dire toutefois que CCS organes deviennent inutiles au vol, seulement ils ne peuvent jamais seuls suffire à le produire, ce qui arrive parfois pour les ailes véritables, chez lesquelles, dans certains cas, une seule paire suffit à la fonction. Les élytres ou pseudélytres ont deux rôles dans le vol : tantôt elles ser- vent comme parachute, et, avec les pattes et les antennes étendues, à équilibrer le corps de l'Insecte dans le vol : ainsi chez les Coléoptères ; tantôt les élytres agissent en concordance avec la seconde paire d'ailes, seule membraneuse, et forment la portion résistante, les ailes de la se- conde paire constituant alors la partie flexible de l'appareil aérien, mais trop faibles, soit en elles-mêmes, soit par leurs muscles, pour opérer seules le vol. C'est ce qui arrive pour les pseudélytres étroites des Orthoptères, ('e concours simultané des deux paires dans le vol est si vrai chez cet ordre d'insectes, que, dans certaines espèces où les pseud- élytres deviennent nulles ou rudimentaires, les ailes membraneuses de la seconde paire acquièrent à leur bord antérieur un segment d'un tissu coriace et résistant, tout différent du reste de la membrane alaire. On peut rattacher le système de locomotion aérienne des Insectes à trois types. Le premier est celui où les deux paires d'ailes sont propres au vol. Il n'existe dans toute sa perfection que chez les Agrions (Li- bellulides, Névroptères). Chez eux la forme des ailes des deux paires est identique et les insertions égales. Si l'on vient à couper (sans arra- cher, sans lésion) une des deux paires d'ailes, ou antérieure ou posté- rieure, à peu de distance de l'insertion, l'Insecte continue à voler avec la paire conservée : ce sont au reste de très-médiocres voiliers. D'autres Névroptères, les Libellules, les Perles, les Hémérobes, etc., appartien- nent aussi à ce type, mais avec prédominance plus ou moins marquée de la paire antérieure d'ailes. Chez les Lib'ellules, les ailes postérieures seules ne suffisent plus au vol; il continue avec la paire antérieure, dont l'insertion est plus large. Chez les Perles, les Semblis, etc., les deux paires d'ailes sont nécessaires au vol. De même chez les Panorpes (Névroptères).

Dans le second type alaire, constitué par les Coléoptères, les Ortho- ptères, les Hémiptères hétéroptères, la paire antérieure, transformée en élytres, ou pseudélytres, ou hémélytres, ne peut jamais suffire seule pour le vol, bien qu'elle puisse souvent prêter, comme nous l'avons in- diqué, un concours indirect pour le vol, à la seconde paire d'ailes of- frait seule le caractère de la résistance, inégale des bords. Parfois cette seconde paire suffit seule. Ainsi, parmi les Coléoptères, les Cétoines volent même rapidement avec leurs ailes inférieures membraneuses, les élytres demeurant closes. Dans les Staphyliniens ou 3rachélylr.es,

ANATOM[E ET PHYSIOLOGIE. — THORAX. 73

les élytres, réduites à des moignons rudimenlaires, ne concourent en rien au vol. Les Telephorus, réduits artificiellement à de courts moignons élytraux, peuvent s'élever de bas en haut avec la seule paire inférieure d'ailes; toutefois ils retombent plus vite que ceux qui conservent les élytres étalées en parachutes.

te troisième type alaire nous est offert par les Hyménoptères, les Lépidoptères, les Hémiptères homoptères et les Diptères. Chez eux la première paire d'ailes est toujours la mieux appropriée au vol par sa grandeur, la force de son insertion et ses muscles, la résistance de son bord antérieur. La seconde paire d'ailes est toujours accessoire et en- traînée, par divers mécanismes, par la première paire. Jamais elle ne peut seule suffire pour le vol. De grandes variations dans le vol ont lieu quand la première paire d'ailes reste seule. Dans les Sphinx, Lépido- ptères à vol puissant, la première paire, demeurée seule, permet le vol, et de môme quand on enlève le crin qui y rattache normalement l'aile inférieure. 11 serait sans doute seulement bien moins longtemps prolongé. De même dans beaucoup de Noctuelles de grand vol. Chez les Papillons de faible vol, les deux paires sont nécessaires. Les Diptères sembleraient au premier abord, et, comme l'indique leur nom, n'exiger pour le vol que la seule paire d'ailes antérieures. Cependant la seconde paire, transformée en balanciers agités dans le vol par un rapide mouvement vibratoire,, est très-utile pour cette fonction, qui est considérablement affaiblie, parfois même anéantie, par leur ablation, sans arrachement violent, qui doit être proscrit dans toutes les expé- riences d'alisection. Ces balanciers ne servent nullement à équilibrer l'Insecte volant; ce sont les longues pattes étendues qui onlcet usage.

U est intéressant de remarquer que les second et troisième types alaires suivent dans la série des Insectes deux progressions inverses, et leur limite commune constitue le premier type qui ne se réalise que dans quelques groupes de l'ordre des Névroptères. Cet ordre, assez hé- térogène du reste, nous offre le troisième type dans les Éphémériens, avec exagération même dans certains genres où la seconde paire d'ailes manque complètement. Au contraire, les Phryganes présentent le se- cond type, à son début en quelque sorte ; leurs ailes antérieures sont de véritables pseudélytres , peu résistantes, il est vrai, mais d'égale épaisseur aux deux bords, tout à fait impropres seules à la fonction du vol, qui exige, chez ces faibles voiliers, la réunion de ces pseud- élytres aux larges ailes membraneuses de la seconde paire. L'ordre des Névroptères comprend à la fois tous les types alaires des Insectes.

Des expériences nouvelles et fort curieuses sur le vol des Insectes ont été faites par M. Marey et répétées dans ses leçons au Collège de France en 1868. Il a d'abord cherché à déterminer la rapidité vibratoire des ailes des Insectes pendant le vol. Son procédé est celui du cylindre enregistreur de M. Duhamel, servant à déterminer le nombre de vibra- tions de la verge mobile (}'un diapason, Seulement, comme on ne peut

Ih ' INTRODUCTION.

songer à munir d'un stylet l'extrémité si délicate de l'aile d'un Insecte, c'est cette extrémité môme qui frotte tr(>s-légèrement contre le papier noirci du cylindre tournant d'un mouvement uniforme. L'Insecte , maintenu par la partie inférieure de l'abdomen, est placé de telle sorte qu'une des ailes, à chaque battement, enlève un peu du noir de fumée qui recouvre le papier mobile, de sorte qu'on obtient un graphique formé d'une série de points ou de courtes hachures. M. Marey a dé- terminé ainsi les nombres suivants de battements des ailes en une seconde, en prenant des oscillations complètes, ou allée et retour de l'aile à son point de départ initial : Mouche commune, 330; Rourdon, 2/!iO ; Abeille, 190 ; Guêpe, 110 ; Macroglossa Stellatarum (Lépid. Sphin- giens), 72 ; Libellule, 28 ; Pieris Brassicœ (Lépid. diurnes), 9. Ces nom- bres ne doivent pas être regardés comme une expression très-exacte de la vérité ; en effet, le vol captif n'est pas identique au vol libre, et, en outre, il y a une diminution due au frottement même de l'aile, tel léger qu'il soit, contre le papier. Aussi les résultats ci-dessus sont en moins. Nous représentons un graphique de cette espèce (fig. 2).

AA.'vvwuv f\rJV\jv^j\r<f\r<f\i\f\r^J^^

Fio. 2. — Les][trois lignes supérieures indiquent lu fréquence des battements de l'aile chez un Bourdon, et la plus inférieure chez une Abeille {Apis meliifica). — La quatrième ligne est obtenue au moyen d'un diapason muni d'un style, exécutant 500 vibrations simples par seconde.

Un autre procédé du- docteur Marey, fondé sur la persistance des impressions lumineuses sur l;i rétine, consiste à faire adhérer par un vernis, sur l'extrémité de l'aile d'un Insecte, une petite feuille d'or, et à faire exécuter à l'animal les mouvements du vol dans un brillant rayon de soleil. On voit alors se dessiner (tig. 3) un huit de chiffre, très-bien marqué chez l'Abeille et la Guêpe (tig. 5), et dont on a pu obtenir des graphiques approximatifs pour les diverses parties de l'excursion de l'aile. Pour la Libellule, le huit est plus allongé, et chez le Macroglosse du caille-lait (M. Stellatarum) il est à peine bouclé (fig. à).

Les figures 3 à 5 feront bien comprendre ce qui précède.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE.

THOr.AX.

75

Fie 3.^ — Aspect d'une (Juôpe dans un rayon de soleil,Javec les extrémités des grandes'ailes (antérieures) dorées.

Fio. h. — Graphique de la zone moyenne de parcours de l'aile d'un Macroglossa Stellatarum (Lépidoptères Sphingiens). Les traits divers de ce tracé proviennent de ce que l'extrémité de l'aile est frangée et otTre des pointes multiples.

FiG. 5. — Graphique d'une Guêpe montrant la boucle supérieure'et toute l'étendue d'une des branches du huit de chiffre. La partie moyenne de cette branche n'est indiquée que par des points, à cause du faible frottement de l'aile, *

76 INTKODUGTION.

L'intensité très-inégale de l'image dorée dans ses deux moitiés, en raison d'une incidence plus